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11 : Deutérostomes - Biologie

11 : Deutérostomes - Biologie


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11 : Deutérostomes

Caractéristiques des protostomes et des deutérostomes

Modèle de clivage en spirale le clivage en spirale est masqué au 6e clivage (stade 64 cellules), par exemple, Sipuncula, Echiura, Annelida, Pogonophora, Mollusca et certains groupes d'Arthropodes (par exemple, Myriapoda, Crustacea et Insecta sauf Chelicerata).

2. Devenir des blastomères embryonnaires :

Développement de motifs déterminés ou en mosaïque.

Le blastopore devient soit la bouche (par exemple, le mollusque), soit donne naissance à la fois à la bouche et à l'anus (par exemple, certains mollusques, polychètes et onychophores) chez l'adulte.

4. Formation du mésoderme :

A partir de la 4ème cellule qui est aussi appelée mésentoblaste et augmente son nombre par prolifération.

5. Formation du coelome :

Le coelome provient de la division d'une masse solide de bande mésodermique (schizocoelie).

6. Disposition des cavités coelomiques :

Les cavités coelomiques sont en nombre variable selon les groupes. Chez les sipunculiens et les échioures, les cavités corporelles sont au nombre de deux, mais chez les échioures, un septum sépare la cavité corporelle en deux. Chez les annélides, le seul coelome est divisé par de nombreuses cloisons.

Le type larvaire le plus caractéristique est le trochophore.

8. Bandes ciliaires larvaires :

Cils composés de cellules multiciliées.

Protostomes coelomates (par exemple, Sipuncula, Echiura, Annelida, Pogonophora, Mollusca, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida et certains groupes d'arthropodes).

Deutérostomes:

Caractéristiques de développement :

1. Modèle de clivage embryonnaire :

Schéma radial du clivage embryonnaire (par exemple, phoronides, échinodermes, chétognathes, hémichordés et cordés à l'exception des ascidies (clivage bilatéral).

2. Devenir des blastomères embryonnaires :

Développement indéterminé et régulateur.

Le blastopore devient l'anus adulte puis la formation de la bouche a lieu à partir d'une seconde ouverture sur la face dorsale de l'embryon.

4. Formation du mésoderme :

Des côtés d'archenteron en tant que poches creuses coe­lomic.

5. Formation du coelome :

Evagination des poches de la paroi de l'archenteron et chaque diverticule se sépare de l'archenteron et développe une poche cœlomique indépendante (enterocoely).

6. Disposition des cavités coelomiques :

8. Bandes ciliaires larvaires :

Cils simples cil unique dans chaque cellule.

Echinodermata, Hemichordata et Chordata. Certains modèles de développement sont observés chez les lophophorates (par exemple, Phoronida, Brachiopoda et Ectoprocta) et leurs inclusions dans les deutérostomes sont controversées.

Phylogénie des protostomes du coelomate:

Les protostomes coelomates comprennent deux lignées : un groupe comprend les échioures, les annélides, les pogonophores, les onychophores et les arthropodes qui se caractérisent par une segmentation et un clivage en spirale, et un autre groupe non segmenté comprend les sipunculans et les mollusques qui ont évolué à partir d'ancêtres non segmentés.

L'absence de segmentation chez les échioures, les sipunculiens et les mollusques est une perte secondaire (Ruppert et Barnes, 1994).

Sur la base des données moléculaires actuelles, il a été suggéré que les animaux coelomate protostome peuvent être divisés en 2 groupes :

1. Ecdysozoa, par exemple, arthropodes et nématodes (pseudocoélomates)

2. Lophotrochozoa, par exemple, les mollusques et les annélides.

Phylogénie des deutérostomes:

Les deutérostomes comprennent Echinodermata, Hemichordata et Chordata. Avec ces groupes, les quelques autres groupes mineurs tels que les lophophorates et les chaetognathes sont inclus dans les deutérostomes mais font l'objet d'une controverse considérable.

Les échinodermes, les hémichordés et les chordés partagent certaines caractéristiques communes telles que les fentes branchiales (absentes chez les échinodermes vivants mais se trouvent dans les carpoïdes fossiles), le néphridium protocoélique (présent chez les échinodermes et les hémichordés mais chez les chordés qu'il a secondairement perdu).

Tous les cinq groupes mentionnés sont inclus dans les deutérostomes sur la base des caractéristiques du développement embryonnaire. Des données moléculaires récentes telles que l'ARN 18Sr et les séquences de gènes d'ADN mitochondrial des embranchements lophophorés indiquent qu'ils (par exemple, les phoronides, les brachiopodes et les ectoproctes) se placent dans les protostomes.

Barnes (1987) a suggéré que les chordés ont évolué à partir du groupe non chordata et que la larve d'échinoderme hypothétique (dipleurula) et d'autres larves d'échinoderme occupent la position clé. Selon lui, les preuves d'une relation phylogénétique entre les échinodermes hémichordés et cordés sont très convaincantes sur la base des stades larvaires.

Hyman (1940) a déclaré que tous les animaux multicellulaires ont évolué à partir d'une seule protestation, probablement à partir d'un flagellé colonial et de certains phylums avancés regroupés en protostomes et deutérostomes, provenant séparément du trochophore et de la larve dipleurule.


Caractéristiques du Superphylum Deutérostomie

Les phyla Echinodermata et Chordata (le phylum dans lequel les humains sont placés) appartiennent tous deux au superphylum Deuterostomia. Rappelons que le protostome et les deutérostomes diffèrent dans certains aspects de leur développement embryonnaire, et ils sont nommés en fonction de l'ouverture de la cavité digestive qui se développe en premier. Le mot deutérostome vient du mot grec qui signifie « bouche en second », indiquant que l'anus est le premier à se développer. Il existe une série d'autres caractéristiques de développement qui diffèrent entre les protostomes et les deutérostomes, notamment le mode de formation du coelome et la division cellulaire précoce de l'embryon. Dans les deutérostomes, les poches internes de la muqueuse endodermique appelées archentéron fusionner pour former le coelome. La muqueuse endodermique de l'archenteron (ou de l'intestin primitif) forme des saillies membranaires qui bourgeonnent et deviennent la couche mésodermique. Ces bourgeons, appelés poches cœlomiques, fusionnent pour former la cavité cœlomique, car ils finissent par se séparer de la couche endodermique. Le coelome résultant est appelé un entérocélome. L'archenteron se développe dans le tube digestif, et une ouverture buccale est formée par invagination de l'ectoderme au pôle opposé au blastopore de la gastrula. Le blastopore forme l'anus du système digestif chez les formes juvénile et adulte. Le destin des cellules embryonnaires dans les deutérostomes peut être modifié si elles sont déplacées expérimentalement vers un emplacement différent dans l'embryon en raison d'un clivage indéterminé au début de l'embryogenèse.


Développement embryonnaire de la bouche

Figure 3. Les eucoélomates peuvent être divisés en deux groupes en fonction de leur développement embryonnaire précoce. Chez les protostomes, la bouche se forme au niveau ou à proximité du site du blastopore et la cavité corporelle se forme en divisant la masse mésodermique au cours du processus de schizocoelie. Dans les deutérostomes, la bouche se forme sur un site opposé à l'extrémité blastopore de l'embryon et le mésoderme se pince pour former le coelome au cours du processus d'entérocœlie.

Bilatéralement symétriques, les eucoélomates tribloblastiques peuvent être divisés en deux groupes en fonction des différences dans l'origine de la bouche. Lorsque l'intestin primitif se forme, l'ouverture qui relie en premier la cavité intestinale à l'extérieur de l'embryon s'appelle le blastopore. La plupart des animaux ont des ouvertures aux deux extrémités de l'intestin : la bouche à une extrémité et l'anus à l'autre. L'une de ces ouvertures se développera sur le site ou à proximité de celui-ci. blastopore . Dans Protostomes (“mouth first”), la bouche se développe au niveau du blastopore (Figure 3).

Dans Deutérostomes (la deuxième bouche), la bouche se développe à l'autre extrémité de l'intestin (figure 3) et l'anus se développe à l'emplacement du blastopore. Les protostomes comprennent les arthropodes, les mollusques et les annélides. Les deutérostomes regroupent des animaux plus complexes comme les cordés mais aussi quelques animaux « simples » comme les échinodermes. Des preuves récentes ont cependant remis en question cette vision simple de la relation entre l'emplacement du blastopore et la formation de la bouche, et la théorie reste controversée. Néanmoins, ces détails de la formation de la bouche et de l'anus reflètent général différences dans l'organisation des embryons de protostome et de deutérostome, qui sont également exprimées dans d'autres caractéristiques du développement.

L'une de ces différences entre les protostomes et les deutérostomes est la méthode de formation du coelome, à partir du stade gastrula. Étant donné que la formation de cavités corporelles a tendance à accompagner la formation du mésoderme, le mésoderme des protostomes et des deutérostomes se forme différemment. Le coelome de la plupart des protostomes est formé par un processus appelé schizocoely. Le mésoderme de ces organismes est généralement le produit de blastomères, qui migrent à l'intérieur de l'embryon et forment deux amas de tissu mésodermique. Au sein de chaque touffe, des cavités se développent et fusionnent pour former l'ouverture creuse du coelome. Les deutérostomes diffèrent en ce que leur coelome se forme par un processus appelé enterocoely . Ici, le mésoderme se développe sous forme de poches qui sont pincées du tissu endodermique. Ces poches finissent par fusionner et se dilater pour remplir l'espace entre l'intestin et la paroi corporelle, donnant naissance au coelome.

Une autre différence d'organisation des embryons de protostome et de deutérostome s'exprime lors du clivage. Les protostomes subissent clivage en spirale , ce qui signifie que les cellules d'un pôle de l'embryon sont tournées, et donc mal alignées, par rapport aux cellules du pôle opposé. Ceci est dû à l'angle de clivage oblique par rapport aux deux pôles de l'embryon. Les deutérostomes subissent clivage radial , où les axes de clivage sont soit parallèles soit perpendiculaires à l'axe polaire, ce qui entraîne l'alignement parallèle (de haut en bas) des cellules entre les deux pôles.

Une deuxième distinction entre les types de clivage dans les protostomes et les deutérostomes concerne le sort de la résultante blastomères (cellules produites par clivage). En plus du clivage en spirale, les protostomes subissent également clivage déterminé . Cela signifie que même à ce stade précoce, le destin de développement de chaque cellule embryonnaire est déjà déterminé. Une cellule donnée n'a pas la capacité de se développer en un type de cellule autre que sa destination d'origine. Le retrait d'un blastomère d'un embryon avec un clivage déterminé peut entraîner des structures manquantes et des embryons qui ne se développent pas. En revanche, les deutérostomes subissent clivage indéterminé , dans laquelle les cellules ne sont pas encore pleinement engagées à ce stade précoce à se développer en types cellulaires spécifiques. L'élimination des blastomères individuels de ces embryons n'entraîne pas la perte des structures embryonnaires. En fait, des jumeaux (clones) peuvent être produits à partir de blastomères qui ont été séparés de la masse originale de cellules blastomères. Contrairement aux protostomes, cependant, si certains blastomères sont endommagés au cours de l'embryogenèse, les cellules adjacentes sont capables de compenser les cellules manquantes et l'embryon n'est pas endommagé. Ces cellules sont appelées cellules indéterminées. Cette caractéristique des deutérostomes se reflète dans l'existence de cellules souches embryonnaires, qui ont la capacité de se développer en n'importe quel type cellulaire jusqu'à ce que leur destin soit programmé à un stade de développement ultérieur.

L'évolution du coelome

L'une des premières étapes de la classification des animaux consiste à examiner le corps de l'animal. Une structure qui est utilisée dans la classification des animaux est la cavité corporelle ou coelome. La cavité corporelle se développe dans le mésoderme, de sorte que seuls les animaux triploblastiques peuvent avoir des cavités corporelles. Par conséquent, les cavités corporelles ne se trouvent que dans la Bilateria. Dans d'autres clades d'animaux, l'intestin est soit proche de la paroi corporelle, soit séparé de celle-ci par un matériau ressemblant à de la gelée. La cavité corporelle est importante pour deux raisons. Le liquide dans la cavité corporelle protège les organes des chocs et de la compression. De plus, étant donné que dans les embryons triploblastiques, la plupart des muscles, du tissu conjonctif et des vaisseaux sanguins se développent à partir du mésoderme, ces tissus qui se développent dans la muqueuse de la cavité corporelle peuvent renforcer l'intestin et la paroi corporelle, favoriser la motilité et faire circuler efficacement les nutriments.

Pour récapituler ce que nous avons discuté ci-dessus, les animaux qui n'ont pas de coelome sont appelés acoelomates. Le principal groupe d'acoélomates de la Bilateria est celui des vers plats, comprenant à la fois des formes libres et des formes parasites telles que les ténias. Chez ces animaux, le mésenchyme remplit l'espace entre l'intestin et la paroi corporelle. Bien que deux couches de muscle se trouvent juste sous l'épiderme, il n'y a pas de muscle ou d'autre tissu mésodermique autour de l'intestin. Les vers plats dépendent de la diffusion passive pour le transport des nutriments à travers leur corps.

Dans pseudocoelomates, il existe une cavité corporelle entre l'intestin et la paroi corporelle, mais seule la paroi corporelle contient du tissu mésodermique. Chez ces animaux, le mésoderme se forme, mais ne développe pas de cavités en son sein. Les principaux phylums des pseudocoélomates sont les rotifères et les nématodes. Les animaux qui ont un vrai coelome sont appelés eucoélomates tous les vertébrés, ainsi que les mollusques, les annélides, les arthropodes et les échinodermes, sont des eucoélomates. Le coelome se développe au sein du mésoderme au cours de l'embryogenèse. Parmi les principaux phylums bilatériens, les mollusques, les annélides et les arthropodes sont schizocèles, dans lequel le mésoderme se divise pour former la cavité corporelle, tandis que les échinodermes et les cordés sont entérocèles, dans lequel le mésoderme se forme sous forme de deux bourgeons ou plus hors de l'intestin. Ces bourgeons se séparent de l'intestin et fusionnent pour former la cavité corporelle. Chez les vertébrés, les mammifères ont une cavité corporelle subdivisée, la cavité thoracique étant séparée de la cavité abdominale. Les pseudocoélomates peuvent avoir eu des ancêtres eucoélomates et peuvent avoir perdu leur capacité à former un coelome complet à cause de mutations génétiques. Ainsi, cette étape de l'embryogenèse précoce - la formation du coelome - a eu un impact évolutif important sur les différentes espèces du règne animal.


Origines et évolution

La majorité des animaux plus complexes que les méduses et autres cnidaires se divisent en deux groupes, les protostomes et les deutérostomes. Les cordés (qui comprennent tous les vertébrés) sont des deutérostomes. ⎜] Il semble probable que les 555 millions d'années Kimberella était membre des protostomes. ⎝] ⎞] Cela implique que les lignées de protostome et de deutérostome se sont séparées quelque temps avant Kimberella est apparu - il y a au moins 558 millions d'années, et donc bien avant le début du Cambrien il y a 541 millions d'années, ⎜] c'est à dire. au cours de la dernière partie de la période édiacarienne (vers 635-542 Mya, vers la fin de la glaciation globale marinoenne à la fin du Néoprotérozoïque). Le deutérostome proposé le plus ancien découvert est Saccorhytus coronarius, qui vivait il y a environ 540 millions d'années. ΐ] ⎟] Les chercheurs qui ont fait la découverte croient que le Saccorhytus est un ancêtre commun à tous les deutérostomes connus auparavant. ⎟]

Les fossiles d'un groupe majeur de deutérostomiens, les échinodermes (dont les membres modernes comprennent des étoiles de mer, des oursins et des crinoïdes), sont assez courants depuis le début de la série 2 du Cambrien, il y a 521 millions d'années. ⎠] Le fossile du Cambrien moyen Rhabdotubus johanssoni a été interprété comme un hémichordé ptérobranche. ⎡] Les opinions divergent quant à savoir si le fossile de la faune de Chengjiang Yunnanozoon, du Cambrien antérieur, était un hémichordé ou chordé. ⎢] ⎣] Un autre fossile de Chengjiang, Haikouella lanceolata, également de la faune de Chengjiang, est interprété comme un cordé et peut-être un crâne, car il montre des signes de cœur, d'artères, de filaments branchiaux, d'une queue, d'un accord neural avec un cerveau à l'extrémité avant, et peut-être des yeux - bien qu'il avait aussi de courts tentacules autour de sa bouche. ⎣] Haikouichthys et Myllokunmingia, également de la faune de Chengjiang, sont considérés comme des poissons. ⎤] ⎥] Pikaia, découvert beaucoup plus tôt mais dans les schistes de Burgess du Cambrien moyen, est également considéré comme un cordé primitif. ⎦]

D'autre part, les fossiles des premiers cordés sont très rares, car les cordés non vertébrés n'ont pas de tissu osseux ni de dents, et des fossiles de cordés non vertébrés post-cambriens sont connus en dehors du Permien. Paléobranchiostomie, traces fossiles du tunicier colonial ordovicien Catellocaula, et divers spicules du Jurassique et du Tertiaire attribués provisoirement aux ascidies.

Phylogénie

Vous trouverez ci-dessous un arbre phylogénétique montrant des relations de consensus entre les taxons de deutérostomes. Des preuves phylogénomiques suggèrent que la famille des enteropneustes, Torquaratoridae, appartient aux Ptychoderidae. L'arbre est basé sur des données de séquence d'ARNr 16S + 18S et des études phylogénomiques provenant de plusieurs sources. ⎧] Les dates approximatives de chaque rayonnement dans un nouveau clade sont données en millions d'années (Mya). Toutes les dates ne sont pas cohérentes, à partir des plages de dates, seul le centre est indiqué. ⎨]


Un cluster de gènes deutérostomiens pharyngés

Un groupe micro-synténique spécifique au deutérostome conservé avec des implications fonctionnelles pour la biologie du deutérostome est un groupe de gènes exprimés dans les fentes pharyngées et l'endoderme pharyngé environnant (Fig. 4 Note supplémentaire 9). Ce groupe de six gènes contient quatre gènes de facteurs de transcription dans l'ordre nkx2.1, nkx2.2, pax1/9 et renardA, ainsi que deux gènes de facteur de non-transcription slc25A21 et mipol1, dont les introns recèlent des éléments de régulation pour pax1/9 et renardA, respectivement 34,35,36 . Le groupe a d'abord été trouvé conservé chez les vertébrés, y compris les humains (voir le chromosome 14 de 1,1 Mb de longueur à partir de nkx2.1 à renardA1) 34,37 . Dans S. kowalevskii, il est intact avec le même ordre de gènes que chez les vertébrés (0,5 Mb de longueur à partir de nkx2.1 à renardA), ce qui implique qu'il était présent chez les ancêtres deutérostomiens et ambulacraires. Le groupe de gènes entièrement ordonné existe également sur un seul échafaudage dans l'étoile de mer couronne d'épines Acanthaster planci. Étant donné que ces gènes ne sont pas regroupés dans les génomes de protostomes disponibles, il n'y a aucune preuve d'une ascendance bilatérienne plus profonde. Deux éléments non codants qui sont conservés chez les vertébrés et l'amphioxus 38 se trouvent dans l'hémichordé et A. planci des grappes à des emplacements similaires (A2 et A4, dans la figure 4a).

une, Lien et ordre de six gènes dont les quatre gènes codant pour les facteurs de transcription Nkx2.1, Nkx2.2, Pax1/9 et FoxA, et deux gènes codant pour les facteurs de non-transcription Slc25A21 (transporteur de soluté) et Mipol1 (protéine polydactylie 1 en image miroir ), qui sont des gènes "spectateurs" putatifs contenant des éléments régulateurs de pax1/9 et renardA, respectivement. Les couples de slc25A21 avec pax1/9 et de mipol1 avec renardA se produisent également dans les protostomes, indiquant l'ascendance bilatérienne. L'amas n'est pas présent dans les protostomes tels que Lottia (Lophotrochozoa), Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans (Ecdysozoa), ou chez le cnidaire, Nématostelle. SLC25A6 (les slc25A21 paralogue sur le chromosome humain 20) est un pseudogène potentiel. Les points marquant A2 et A4 indiquent deux séquences non codantes conservées d'abord reconnues chez les vertébrés et l'amphioxus 36 , également présentes dans S. kowalevskii et, partiellement, en P. flava et A. planci. b, Les quatre gènes de facteurs de transcription du cluster sont exprimés dans l'endoderme pharyngé/intestinal Saccoglosse juvénile: nkx2.1 est exprimé dans une bande d'endoderme au niveau du pore branchial en formation, en particulier ventral et postérieur à celui-ci (flèche), et dans un domaine ectodermique séparé de la trompe. Il est également connu sous le nom de facteur de transcription thyroïdien 1 en raison de son expression dans le rudiment de la thyroïde pharyngée chez les vertébrés. Les nkx2.2 Le gène est exprimé dans l'endoderme pharyngé juste ventral par rapport au pore branchial en formation, illustré en vue latérale (la flèche indique le pore branchial) et en vue ventrale et pax1/9 s'exprime dans le rudiment du pore branchial lui-même. Dans S. kowalevskii, c'est son seul domaine d'expression, alors que chez les vertébrés il est également exprimé dans le mésoderme axial. Les renardA Le gène est largement exprimé dans l'endoderme mais est réprimé au site de formation des pores branchiaux (flèche). Une vue externe des pores branchiaux est montrée jusqu'à 100 paires bilatérales sont présentes chez les adultes, indiquant la grande taille du pharynx.

Les pax1/9 gène, au centre de l'amas, est exprimé dans le primordium endodermique du pharynx de la fente branchiale chez les hémichordés, les tuniciers, les amphioxus, les poissons et les amphibiens 8,9, et dans l'endoderme de la poche branchiale des amniotes (qui ne complètent pas le dernier étapes de formation des fentes branchiales), ainsi que d'autres localisations chez les vertébrés. Les nkx2.1 (thyroid transcription factor 1) gène est également exprimé dans l'endoderme pharyngé hémichordé dans une bande passant à travers la fente branchiale, mais non localisée dans un organe semblable à la thyroïde 39 . Nous avons également examiné ici l'expression de nkx2.2 et renardA dans S. kowalevskii. On trouve que nkx2.2, qui est exprimé dans le cerveau postérieur ventral chez les vertébrés, est exprimé dans l'endoderme ventral pharyngé chez S. kowalevskii, près de la fente branchiale (Fig. 4b), et que renardA est exprimé dans tout l'endoderme mais réprimé dans la région de la fente branchiale (Fig. 4b). La co-expression de ce cluster ordonné des quatre facteurs de transcription au cours du développement pharyngé soutient fortement l'importance fonctionnelle de leur clustering génomique.

La présence de cet amas dans l'étoile de mer couronne d'épines, un échinoderme dépourvu de pores branchiaux, et chez les vertébrés amniotes dépourvus de fentes branchiales, suggère que le rôle ancestral de l'amas était dans la structuration de l'appareil pharyngé dans son ensemble, dont les fentes manifestes (perforations de l'endoderme et de l'ectoderme apposés) n'étaient qu'une partie, et le groupe est conservé dans ces cas en raison de sa contribution continue au développement du pharynx. Les régions génomiques de l'amas pharyngé ont été impliquées dans les interactions promoteur-amplificateur à longue portée, ce qui soutient l'importance réglementaire de cette liaison génique (voir la note supplémentaire 9) 40 . Alternativement, le réarrangement du génome dans ces lignées peut être trop lent pour perturber le cluster même sans contrainte fonctionnelle. Nous proposons ici que le regroupement des quatre facteurs de transcription ordonnés et de leurs gènes témoins sur la tige du deutérostome a joué un rôle régulateur dans l'évolution de l'appareil pharyngé, la principale innovation morphologique des deutérostomes.


11 : Deutérostomes - Biologie

Unité cinq. Évolution de la vie animale

Tous les animaux que nous avons rencontrés jusqu'à présent ont essentiellement le même type de développement embryonnaire. Les divisions cellulaires de l'œuf fécondé produisent une boule de cellules creuse, une blastula, qui s'enfonce pour former une boule à deux couches d'épaisseur avec un blastopore s'ouvrant vers l'extérieur. Chez les mollusques, les annélides et les arthropodes, la bouche (stomie) se développe à partir ou à proximité du blastopore. Un animal dont la bouche se développe de cette manière est appelé protostome (figure 19.26, en haut). Si un tel animal a un anus ou un pore anal distinct, il se développe plus tard dans une autre région de l'embryon.

Un deuxième modèle distinct de développement embryologique se produit chez les échinodermes et les cordés. Chez ces animaux, l'anus se forme à partir ou à proximité du blastopore, et la bouche se forme ensuite sur une autre partie de la blastula. Ce groupe de phylums est constitué d'animaux que l'on appelle les deutérostomes (figure 19.26, en bas).

Graphique 19.26. Développement embryonnaire dans les protostomes et les deutérostomes.

Le clivage de l'œuf produit une boule creuse de cellules appelée blastula. L'invagination, ou repliement, de la blastula produit le blastopore. Dans les protostomes, les cellules embryonnaires se clivent en spirale et deviennent étroitement emballées. Le blastopore devient la bouche de l'animal et le coelome provient d'une scission mésodermique. Dans les deutérostomes, les cellules embryonnaires se clivent radialement et forment un réseau lâchement emballé. Le blastopore devient l'anus de l'animal et la bouche se développe à l'autre extrémité. Le coelome provient d'une évagination, ou éjection, de l'archenteron dans les deutérostomes.

Les deutérostomes représentent une révolution dans le développement embryonnaire. Outre le sort du blastopore, les deutéro-stomes se distinguent des protostomes par trois autres caractéristiques :

1. La division progressive des cellules au cours de la croissance embryonnaire est appelée clivage. Le modèle de clivage par rapport à l'axe polaire de l'embryon détermine la façon dont les cellules se présentent. Dans presque tous les protostomes, chaque nouvelle cellule bourgeonne à un angle oblique par rapport à l'axe polaire. En conséquence, une nouvelle cellule se niche dans l'espace entre les plus anciennes dans un réseau étroitement emballé (voir le stade de 16 cellules dans la rangée supérieure de cellules). Ce modèle est appelé clivage en spirale parce qu'une ligne tracée à travers une séquence de cellules de division spirale vers l'extérieur à partir de l'axe polaire (indiqué par la flèche bleue incurvée au stade de 32 cellules).

Dans les deutérostomes, les cellules se divisent parallèlement et perpendiculairement à l'axe polaire. En conséquence, les paires de cellules de chaque division sont positionnées directement au-dessus et au-dessous de l'autre (voir le stade de 16 cellules dans la rangée inférieure de cellules), ce processus donne lieu à un réseau de cellules peu emballé. Ce modèle est appelé clivage radial car une ligne tracée à travers une séquence de cellules de division décrit un rayon vers l'extérieur de l'axe polaire (indiqué par la flèche bleue droite au stade de 32 cellules).

2. Dans les protostomes, le destin de développement de chaque cellule de l'embryon est fixé lorsque cette cellule apparaît pour la première fois. Même au stade à quatre cellules, chaque cellule est différente, contenant des signaux de développement chimiques différents et aucune cellule, si elle est séparée des autres, ne peut se développer en un animal complet. Dans les deutérostomes, en revanche, les premières divisions de clivage de l'embryon fécondé produisent des cellules filles identiques, et toute cellule unique, si elle est séparée, peut se développer en un organisme complet.

3. Dans tous les coelomates, le coelome provient du mésoderme. Chez les protostomes, cela se produit simplement et directement : les cellules du mésoderme s'éloignent simplement les unes des autres au fur et à mesure que la cavité coelomique s'étend à l'intérieur du mésoderme. Cependant, dans les deutérostomes, le coelome est normalement produit par une évagination de l'archenteron, la cavité principale de la gastrula, également appelée intestin primitif. Cette cavité, tapissée d'endoderme, s'ouvre vers l'extérieur via le blastopore et devient finalement la cavité intestinale. Les cellules évaginantes donnent naissance aux cellules mésodermiques et le mésoderme se dilate pour former le coelome.

Résultat d'apprentissage clé 19.11. Chez les protostomes, l'œuf se scinde en spirale et le blastopore devient la bouche. Dans les deutérostomes, l'œuf se clive radialement et le blastopore devient l'anus de l'animal.

La diversité n'est que superficielle

La leçon la plus importante à tirer de l'étude de la diversité animale n'est peut-être pas l'incroyable variété de formes animales, des vers et des araignées aux requins et aux antilopes, mais plutôt leurs profondes similitudes. Les plans corporels de tous les animaux sont assemblés le long d'un chemin similaire, comme s'ils provenaient du même schéma de base. Les mêmes gènes jouent des rôles essentiels dans tout le règne animal, de petits changements dans la façon dont ils sont activés conduisant à des formes corporelles très différentes.

Les mécanismes moléculaires utilisés pour orchestrer le développement auraient évolué très tôt dans l'histoire de la vie multicellulaire. Les animaux utilisent des facteurs de transcription, comme ceux discutés à la page 247, pour activer ou désactiver des ensembles particuliers de gènes au fur et à mesure qu'ils se développent, déterminant exactement quels processus de développement se produisent, où et quand.

Dans de nombreux cas, le même gène contrôle le même processus de développement chez de nombreux animaux, sinon tous. Par exemple, un gène chez la souris appelé Pax6 code pour un facteur de transcription qui initie le développement de l'œil. Les souris sans copie fonctionnelle de ce gène ne fabriquent pas le facteur de transcription et sont aveugles. Lorsqu'un gène a été découvert chez les mouches des fruits qui causaient l'absence d'yeux chez les mouches, ce gène s'est avéré avoir essentiellement la même séquence d'ADN que le gène de la souris - le même gène régulateur principal Pax6 était responsable du déclenchement du développement des yeux chez les insectes et les vertébrés. En effet, lorsque le biologiste suisse Walter Gehring a inséré la version murine de Pax6 dans le génome de la mouche des fruits, un œil composé (le genre à multiples facettes que possèdent les mouches) s'est formé sur la patte de la mouche ! Il semble que bien que les insectes et les vertébrés aient divergé d'un ancêtre commun il y a plus de 500 millions d'années, ils contrôlent toujours leur développement avec des gènes si similaires que le gène des vertébrés semble fonctionner tout à fait normalement dans le génome de l'insecte.

Pax6 joue ce même rôle de libération du développement des yeux chez de nombreux autres animaux. Même les vers plats marins l'utilisent pour initier le développement de leurs taches oculaires. Les gènes Pax6 de tous ces animaux ont des séquences de gènes similaires, ce qui suggère que Pax6 n'a acquis son rôle évolutif dans le développement oculaire qu'une seule fois il y a plus de 500 millions d'années, chez l'ancêtre commun de tous les animaux qui utilisent Pax6 aujourd'hui.

Un gène régulateur maître plus ancien appelé Hox détermine la forme corporelle de base. Les gènes Hox sont apparus avant la divergence des plantes et des animaux chez les plantes, ils modulent la croissance des pousses et la forme des feuilles, et chez les animaux, ils établissent le plan corporel de base.

Tous les animaux segmentés semblent utiliser des groupes organisés de gènes Hox pour contrôler leur développement. Après l'action séquentielle de plusieurs gènes de « segmentation », le corps de ces premiers embryons a un plan corporel essentiellement segmenté. C'est le cas des embryons de vers de terre, de mouches des fruits, de souris et d'êtres humains. La clé du développement ultérieur du corps animal est maintenant de donner une identité à chacun des segments - pour déterminer si un segment particulier deviendra le dos, le cou ou la tête, par exemple. Chez les mouches des fruits et les souris, des groupes similaires de gènes Hox contrôlent ce processus. Les mouches ont un seul ensemble de gènes Hox, situés sur le même chromosome, tandis que les souris ont quatre ensembles, chacun sur un chromosome différent (il semble que le génome des vertébrés ait subi deux duplications entières au début de l'évolution des vertébrés). Dans l'illustration ici, les gènes sont codés par couleur pour correspondre aux parties du corps dans lesquelles ils sont exprimés.

Comment un groupe de gènes Hox fonctionne-t-il ensemble pour contrôler le développement des segments ? Chaque gène Hox produit une protéine avec un segment identique de 60 acides aminés qui lui permet de se lier à l'ADN en tant que facteur de transcription et, ce faisant, d'activer les gènes situés là où il se lie. Les différences entre chaque gène Hox d'un ensemble déterminent où sur l'ADN une protéine Hox se lie, et donc quel ensemble de gènes elle active.

Des gènes Hox ont également été trouvés dans des amas chez des cnidaires à symétrie radiale tels que l'hydre, suggérant que l'amas Hox ancestral a précédé la divergence des animaux radialement et symétriques dans l'évolution animale.


Caractéristiques embryologiques des protostomes et des deutérostomes

1. Le clivage des protostomes est en spirale, déterminé ou en mosaïque. Clivage bilatéral en mosaïque de certains protostomes (par exemple, les nématodes).

2. Dans Protostomes, le blastopore devient soit la bouche, l'anus forme une nouvelle structure (par exemple, la plupart des mollusques) ou le blastopore donne naissance à la fois à la bouche et à l'anus (par exemple, certains mollusques, polychètes, onychophores).

3. Dans les Protostomes, les modes de développement du mésoderme proviennent du mésentoblaste (parfois appelé 4d, cela indique le blastomère au stade de 8 cellules et par prolifération, développe le mésoderme).

4. La formation du coelome dans les protostomes est schizocoely (fractionnement des bandes mésodermiques).

5. Le type de larve de protostomes est le trochophore.

Différence # Deutérostomes :

1. Le clivage des deutérostomes est radial, indéterminé ou régulateur de nombreux deutérostomes. Clivage bilatéral en mosaïque de certains deutérostomes (par exemple, ascidies).

2. Dans les Deutérostomes, le blastopore devient généralement l'anus et la bouche forme une nouvelle structure.

3. Les deutérostomes se développent comme des replis extérieurs de l'archenteron.

4. La formation du coelome dans les Deutérostomes est entérocoelie (le coelome est séparé en poches épithéliales de l'archenteron).


Sommaire

Ce tutoriel a présenté le phylum Chordata et les sous-phylums Urochordata, Cephalochordata et Vertebrata. Les individus au sein du phylum ont tous une notochorde, une corde nerveuse dorsale, des fentes pharyngées et une queue postanale. La notocorde peut persister ou non chez l'adulte, et les fentes pharyngées sont modifiées de diverses manières dans les différents groupes. Les Urochordés sont les ancêtres probables des vertébrés.

Les vertébrés ont un cordon nerveux dorsal qui est protégé par une colonne vertébrale, et la partie antérieure de ce cordon nerveux est protégée par un crâne. Il existe plusieurs caractéristiques basales chez les vertébrés, et elles sont utilisées pour distinguer les lignées. La présence ou l'absence de mâchoires, de dents, de poumons, de pattes, d'œufs amniotiques et de cheveux sont des caractéristiques plus dérivées qui sont apparues successivement, et elles donnent aux vertébrés la diversité que l'on voit aujourd'hui.


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