Informations

S2019_Lecture_18_Reading - Biologie

S2019_Lecture_18_Reading - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Réactions indépendantes de la lumière et fixation du carbone

Une brève présentation

Le principe général de la fixation du carbone est que certaines cellules sous certaines conditions peuvent prendre du carbone inorganique, CO2 (également appelé carbone minéralisé) et le réduire à une forme cellulaire utilisable. La plupart d'entre nous savent que les plantes vertes peuvent absorber du CO2 et produire O2 dans un processus connu sous le nom de photosynthèse. Nous avons déjà discuté de la photophosphorylation, la capacité d'une cellule à transférer l'énergie lumineuse sur des produits chimiques et finalement à produire les vecteurs d'énergie ATP et NADPH dans un processus connu sous le nom de réactions lumineuses. Dans la photosynthèse, les cellules végétales utilisent l'ATP et le NADPH formés lors de la photophosphorylation pour réduire le CO2 au sucre, (comme nous allons le voir, spécifiquement G3P) dans ce qu'on appelle les réactions sombres. Bien que nous apprécions que ce processus se produise dans les plantes vertes, la photosynthèse a ses origines évolutives dans le monde bactérien. Dans ce module, nous passerons en revue les réactions générales du cycle de Calvin, une voie réductrice qui incorpore du CO2 en matériau cellulaire.

Chez les bactéries photosynthétiques, telles que les cyanobactéries et les bactéries violettes non soufrées, ainsi que les plantes, l'énergie (ATP) et puissance de réduction (NADPH) - un terme utilisé pour décrire les porteurs d'électrons dans leur état réduit - obtenu à partir de la photophosphorylation est couplé à "Fixation du carbone", l'incorporation de carbone inorganique (CO2) en molécules organiques; initialement sous forme de glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) et finalement en glucose. Les organismes qui peuvent obtenir tout le carbone dont ils ont besoin à partir d'une source inorganique (CO2) sont appelés autotrophes, tandis que les organismes qui nécessitent des formes organiques de carbone, telles que le glucose ou les acides aminés, sont appelés hétérotrophes. La voie biologique qui conduit à la fixation du carbone est appelée la Cycle de Calvin et est une voie réductrice (consomme de l'énergie/utilise des électrons) qui conduit à la réduction du CO2 au G3P.

Le cycle de Calvin : la réduction du CO2 au Glycéraldéhyde 3-Phosphate

Figure 1. Les réactions lumineuses exploitent l'énergie du soleil pour produire des liaisons chimiques, de l'ATP et du NADPH. Ces molécules porteuses d'énergie sont fabriquées dans le stroma où a lieu la fixation du carbone.

Dans les cellules végétales, le cycle de Calvin se situe dans les chloroplastes. Bien que le processus soit similaire chez les bactéries, il n'y a pas d'organites spécifiques qui abritent le cycle de Calvin et les réactions se produisent dans le cytoplasme autour d'un système membranaire complexe dérivé de la membrane plasmique. Cette système membranaire intracellulaire peut être assez complexe et très réglementé. Il existe des preuves solides qui soutiennent l'hypothèse que l'origine de chloroplastes d'une symbiose entre les cyanobactéries et les premières cellules végétales.

Étape 1 : Fixation du carbone

Dans le stroma des chloroplastes végétaux, en plus du CO2, deux autres composants sont présents pour initier les réactions indépendantes de la lumière : une enzyme appelée ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (RuBisCO) et trois molécules de ribulose bisphosphate (RuBP), comme le montre la figure ci-dessous. Le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) est composé de cinq atomes de carbone et comprend deux phosphates.

Figure 2. Le cycle de Calvin comporte trois étapes. Au stade 1, l'enzyme RuBisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule organique, le 3-PGA. Dans l'étape 2, la molécule organique est réduite à l'aide d'électrons fournis par le NADPH. Au stade 3, RuBP, la molécule qui démarre le cycle, est régénérée pour que le cycle puisse continuer. Une seule molécule de dioxyde de carbone est incorporée à la fois, de sorte que le cycle doit être complété trois fois pour produire une seule molécule de GA3P à trois carbones et six fois pour produire une molécule de glucose à six carbones.

RuBisCO catalyse une réaction entre le CO2 et RuBP. Pour chaque CO2 molécule qui réagit avec une RuBP, deux molécules d'un autre composé (3-PGA) se forment. PGA a trois carbones et un phosphate. Chaque tour du cycle implique seulement un RuBP et un dioxyde de carbone et forme deux molécules de 3-PGA. Le nombre d'atomes de carbone reste le même, car les atomes se déplacent pour former de nouvelles liaisons au cours des réactions (3 atomes de 3CO2 + 15 atomes de 3RuBP = 18 atomes dans 3 atomes de 3-PGA). Ce processus est appelé carbone fixation, parce que le CO2 est «fixé» d'une forme inorganique à une molécule organique.

Étape 2 : Réduction

L'ATP et le NADPH sont utilisés pour convertir les six molécules de 3-PGA en six molécules d'un produit chimique appelé glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P) - un composé carboné que l'on trouve également dans la glycolyse. Six molécules d'ATP et de NADPH sont utilisées dans le processus. Le processus exergonique de l'hydrolyse de l'ATP entraîne en effet les réactions d'oxydoréduction endergoniques, créant l'ADP et le NADP+. Ces deux molécules « usées » (ADP et NADP+) retournent aux réactions dépendantes de la lumière à proximité pour être recyclés en ATP et NADPH.

Étape 3 : Régénération

Fait intéressant, à ce stade, une seule des molécules G3P quitte le cycle de Calvin pour contribuer à la formation d'autres composés nécessaires à l'organisme. Dans les plantes, parce que le G3P exporté du cycle de Calvin a trois atomes de carbone, il faut trois « tours » du cycle de Calvin pour fixer suffisamment de carbone net pour exporter un G3P. Mais chaque tour fait deux G3P, donc trois tours font six G3P. L'une est exportée tandis que les cinq molécules G3P restantes restent dans le cycle et sont utilisées pour régénérer RuBP, ce qui permet au système de se préparer à plus de CO2 à réparer. Trois autres molécules d'ATP sont utilisées dans ces réactions de régénération.

Liens d'intérêt supplémentaires

Introduction dans la voie des pentoses phosphates

La plupart des cours d'introduction à la biologie et à la biochimie se concentrent sur la glycolyse (oxydation du glucose en pyruvate) et le cycle du TCA (oxydation du pyruvate en acétyl-CoA et l'éventuelle oxydation complète en CO2). Bien qu'il s'agisse de réactions extrêmement importantes et universelles, la plupart des cours laissent de côté la voie des pentoses phosphates (PPP) ou le shunt de l'hexose monophosphate. Cette voie, comme le cycle du TCA, est de nature partiellement cyclique dans laquelle trois molécules de glucose entrent et deux glucose et un glyceraldyde-3-phosphate (G3P) sortent. Les deux molécules de glucose peuvent se recycler et le G3P entre dans la glycolyse. C'est une voie importante car c'est le principal mécanisme de formation des pentoses, le sucre à cinq carbones requis pour la biosynthèse des nucléotides ainsi que la formation d'une variété d'autres composants cellulaires essentiels et de NADPH, le réducteur cellulaire principalement utilisé dans les réactions anaboliques.

Une note de l'instructeur

Comme pour les modules sur la glycolyse et le cycle du TCA, il y a beaucoup de matière dans ce module. Comme pour les autres modules, je ne m'attends pas à ce que vous mémorisiez des noms spécifiques de composés ou d'enzymes. Cependant, je vais vous donner ces noms pour être complet. Pour les examens, je vous fournirai toujours les voies dont nous discutons en classe et dans les modules de texte BioStax Biology. Ce que vous devez être capable de faire, c'est de comprendre ce qui se passe dans chaque réaction. Nous aborderons en cours magistraux des problèmes qui seront semblables à ceux que je vous poserai aux examens. Ne vous laissez pas submerger par des noms d'enzymes spécifiques et des structures spécifiques. Ce que vous devez savoir, ce sont les types généraux d'enzymes utilisés et les types de structures trouvées. Par exemple, vous faites ne pas besoin de mémoriser les structures d'eyrthose ou de sedoheptulose. Vous devez savoir que les deux sont des sucres, le premier un sucre à quatre carbones et le dernier un sucre à sept carbones. N'oubliez pas que la terminaison "ose" identifie le composé comme un sucre. De plus, vous ne pas besoin de connaître les détails des deux réactions uniques trouvées dans le PPP, le transcétolase et transaldolase réactions, bien que vous deviez être capable d'identifier un sucre contenant une cétone par rapport à un sucre contenant un aldéhyde. Enfin, vous ne pas mémoriser les noms des enzymes, mais comme dans la glycolyse et le cycle du TCA, vous devrez connaître les différents types de réactions qu'un type d'enzyme peut catalyser, par exemple, un transaldolase déplace les groupes aldéhyde d'un composé à un autre. C'est le niveau de compréhension que j'attends. Si vous avez des questions, n'hésitez pas à demander.

Voie oxydative des pentoses phosphates : alias, le shunt hexose monophosphate

Alors que la glycolyse a évolué pour oxyder les hexoses pour former des précurseurs de carbone pour la biosynthèse, l'énergie (ATP) et le pouvoir réducteur (NADH), la voie des pentoses phosphates (PPP) a évolué pour utiliser des pentoses ou des sucres à cinq carbones. Les pentoses sont des précurseurs nécessaires pour les nucléotides et autres biomolécules essentielles. Au lieu de NADH, le PPP génère également du NADPH qui est requis pour la plupart des réactions anabolisantes. Le PPP, en conjonction avec la glycolyse et le cycle du TCA, constitue ce que nous appelons le métabolisme central. Ces trois voies centrales (avec la réaction du pyruvate en acétyl-CoA) sont responsables de la production de toutes les molécules précurseurs nécessaires requises par toutes les cellules. Le PPP est chargé de produire pentos-phosphates (donner des sucres carbonés), eythrose-phosphate (sucres à quatre carbones), et NADPH. Cette voie est également responsable de la production de sedoheptulose-phosphate, un sucre essentiel à sept carbones utilisé dans les membranes cellulaires externes des bactéries à Gram négatif.

Vous trouverez ci-dessous un schéma du cheminement. La voie est complexe et implique une variété de nouvelles réactions de réarrangement qui déplacent deux et trois unités de carbone. Ces réactions appelées transaldolases et transkétalases sont utilisés pour produire les intermédiaires dans la voie. Le résultat net est l'oxydation et la décarboxylation subséquente du glucose pour former un pentose. La réaction totale implique l'oxydation de trois molécules de glucose-6-phosphate (en vert) pour former trois CO2 molécules, un glycéraldéhyde-phosphate (en rouge) et deux hexose-phosphates (en rouge). Dans ce cycle, le glycéro-phosphate formé alimente la glycolyse et les deux hexose-phosphates (par exemple, les glucose-phosphates) peuvent être recyclés dans le PPP ou la gycolyse.

Figure 1. Voie du pentose phosphate

Message à emporter

Comme représenté sur la Figure 1, le résultat net de la voie est un trios-phosphate (glycéraldéhyde-3-phosphate) qui peut ensuite être oxydé davantage par glycolyse, deux hexose-phosphates recyclés (sous forme de glucose-6-phosphate ou de fructose-6-phosphate ) et le NADPH qui est un réducteur requis pour de nombreuses réactions biosynthétiques (anaboliques). La voie fournit une variété de sucres-phosphates intermédiaires dont la cellule peut avoir besoin, tels que les pentoses-phosphates (pour les nucléotides et certains acides aminés), l'érythrose-phosphate (pour les acides aminés) et le sédohépulose-phosphate (pour les bactéries à Gram négatif).

Le PPP avec la glycolyse, le cycle du TCA et l'oxydation du pyruvate en acétyl-CoA constituent les principales voies du métabolisme central et sont nécessaires dans une certaine mesure à tous les organismes pour construire les substrats de base pour créer les éléments constitutifs de la vie.

Résumé de la section

À la fin de ce module, vous devriez être en mesure de décrire le rôle joué par la voie des pentoses phosphates dans le métabolisme central et de déterminer les produits finaux de la voie.