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10.6 : Tracés de lignage dans le temps - Biologie

10.6 : Tracés de lignage dans le temps - Biologie


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L'autre moyen principal de quantifier la forme de l'arbre phylogénétique consiste à créer des tracés de lignée dans le temps. Ces parcelles ont le temps le long de l'axe des x (de la racine de l'arbre à nos jours), et le nombre reconstruit de lignées sur l'axe des y (figure 10.8). Étant donné que nous envisageons généralement des modèles naissance-mort, où le nombre de lignées devrait augmenter (ou diminuer) de façon exponentielle au fil du temps, il est alors courant de procéder à une transformation logarithmique de l'axe des y.

Graphique 10.9. Tracé de la lignée dans le temps. Image de l'auteur, réutilisable sous licence CC-BY-4.0.

Les tracés de la lignée dans le temps sont des moyens efficaces de visualiser les modèles de diversification de la lignée dans le temps. Dans un modèle de naissance pure sur une échelle semi-logarithmique, les tracés LTT suivent une ligne droite en moyenne (figure 10.9A). En revanche, l'extinction devrait laisser un signal clair dans les parcelles LTT car la probabilité qu'une lignée s'éteigne dépend de sa durée d'existence ; les lignées anciennes sont beaucoup plus susceptibles d'avoir été touchées par l'extinction que les lignées relativement jeunes. Nous voyons cela se refléter dans les tracés LTT comme « l'attraction du présent » - une augmentation de la pente du tracé LTT près du jour présent (Figure 10.9B). Un échantillonnage incomplet, c'est-à-dire ne pas échantillonner toutes les espèces vivantes d'un clade, peut également avoir un impact considérable sur la forme des parcelles LTT (Figure 10.9C). Nous discuterons plus en détail des parcelles LTT dans le chapitre 11, où nous les utiliserons pour faire des inférences sur les modèles de diversification des lignées au fil du temps.

Graphique 10.10. Exemples de tracés de lignage dans le temps. Image de l'auteur, réutilisable sous licence CC-BY-4.0.


Dans les profondeurs : une approche phylogénétique de la sous-classe des bivalves Protobranchia

Nous avons étudié la phylogénie interne de la sous-classe de bivalves Protobranchia à l'aide d'un ensemble de données multilocus.

Quatre clades régulièrement récupérés sont les Solemyoidea, les Nucinellidae, les Nuculoidea et les Nuculanoidea (y compris les Sareptidae).

Sareptoidea est fortement soutenu comme niché dans ou sœur de Nuculanoidea.

Le graphique de la lignée logarithmique à travers le temps de Protobranches conserve la signature de l'extinction de masse de la fin du Permien.


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Âge et origine de l'Australien Bennelongie (Crustacés, Ostracodes)

Le sud-ouest de l'Australie abrite un nombre exceptionnel de taxons endémiques et a été reconnu comme un hotspot de biodiversité à l'échelle mondiale. Nous rapportons une diversité beaucoup plus élevée dans le genre Bennelongie (Ostracoda) en Australie occidentale qu'en Australie orientale. À l'aide de données de séquences de COI mitochondriales pour la phylogénie, d'estimations d'âge relatif, de tracés de lignage dans le temps et de reconstructions de distributions ancestrales, nous testons quatre hypothèses qui pourraient expliquer la diversité et l'endémicité plus élevées en Australie-Occidentale. (1) Nous ne trouvons aucune preuve d'un relictualisme ancien, car la plupart Bennelongie Les espèces sont probablement d'âge miocène. (2) Il n'y a pas non plus de liens apparents avec des événements vicariants : la spéciation a principalement eu lieu en Australie occidentale et s'est poursuivie tout au long de l'histoire évolutive de Bennelongie. (3) La dispersion n'a apparemment pas affecté négativement l'Australie occidentale Bennelongie endémicité bien que ces ostracodes produisent des œufs résistants à la sécheresse. Nous rapportons un cas de dispersion récente à longue distance dans B. dedeckkeri avec des populations génétiquement identiques se trouvant à plus de 2 000 km l'une de l'autre. (4) Étant donné que la spéciation est en cours, il n'y a aucune preuve d'une spéciation explosive récente par isolement génétique. Les mécanismes sous-jacents de Bennelongie la spéciation reste donc insaisissable, bien que la spéciation se soit principalement produite pendant une période d'aridification croissante de l'Australie.

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Discussion

Notre estimation de l'âge de la tige et de la couronne des quatre lignées TRF de Bulbophylle (c. c. 20,60 (16,20-25,63) Ma. Bien que la scission observée en lignée malgache et africaine+néotropicale soit compatible avec un « modèle tropical du Gondwana » (sensu Sanmartín et Ronquist [50, 55]), même notre plus ancienne estimation du temps de divergence du genre (c. 25,63 Ma voir ci-dessus) post-date clairement le moment où la dislocation de pratiquement toutes les masses continentales individuelles du Gondwana avait commencé (c. 80 Ma [55] voir aussi Givnish et al. [40]). De même, il est invraisemblable de supposer que Bulbophylle régions (sub)tropicales colonisées en tant que membre de la «flore boréotropicale» autour de l'hémisphère nord au cours de l'éocène (c. 56–34 Ma [22]). En conséquence, nous rejetons l'hypothèse d'un ancêtre autrefois répandu de Bulbophylle soumis à des événements vicariants successifs, comme le suggère le modèle DEC de BIOGEOBEARS (Fig. 2). Au lieu de cela, nous privilégions les résultats de BAYESTRAITS (Fig. 2), qui, en accord avec une analyse biogéographique récente des Orchidaceae [40], ont reconstitué la région Asie-Pacifique comme l'aire ancestrale la plus probable du genre. De plus, les reconstructions de nœuds de BAYESTRAITS sont compatibles avec un scénario dans lequel des événements individuels de dispersion à longue distance (LDD) se sont produits de la région Asie-Pacifique à des distances progressivement plus grandes vers Madagascar, l'Afrique et les Néotropiques, respectivement (comme dans la « règle de progression ' de Hennig [56]), même si un scénario beaucoup moins plausible (c'est-à-dire une dispersion de Madagascar vers l'Afrique via les Néotropiques) ne peut être formellement exclu.

Nous concluons donc que LDD est l'explication la plus probable de la distribution actuelle de Bulbophylle dans pratiquement toutes les régions TRF. La même conclusion a été tirée pour de nombreux autres groupes de plantes présentant des disjonctions tropicales (pan) similaires [40, 57]. Assez paradoxalement, cependant, on pense que les orchidées possèdent une capacité de dispersion élevée en raison de leurs graines semblables à de la poussière et dispersées par le vent (voir Gamisch et al. [49] et les références qui y sont contenues), mais les événements LLD transocéaniques directs semblent être rares dans ce groupe [40, 58]. Ce « paradoxe de la dispersion des orchidées » [40], bien illustré par les quatre lignées biogéographiquement distinctes de Bulbophylle, reste mal compris mais pourrait refléter en partie des limites à la dispersion en conjonction avec des pollinisateurs manquants et/ou des symbiotes fongiques mycorhiziens. D'un autre côté, nos estimations d'âge pour ces lignées (Fig. 2, Tableau 1) correspondent temporellement à plusieurs paléo-événements, suggérant que la diversification progressive et médiée par la dispersion des Bulbophylle d'est en ouest a probablement été facilitée par l'interaction des contingences historiques et des changements environnementaux.

En conséquence, le rayonnement du Miocène inférieur de la lignée Asie-Pacifique [c. 19,12 (14,81–23,85) Ma] coïncide avec l'augmentation des températures mondiales après l'Oligocène relativement frais [59] et pourrait avoir été davantage favorisée par l'Optimum climatique miocène (MMCO, c. 17-15 Ma [59]) ainsi que le renforcement concomitant de la mousson d'été en Asie de l'Est [60, 61]. Par la suite, des îles maintenant englouties dans l'ouest de l'océan Indien, qui existaient probablement en permanence au-dessus du niveau de la mer tout au long de l'Oligocène et du Miocène (Bradler et al. [62] et références y afférentes), auraient pu servir de tremplin facilitant la dispersion du genre depuis l'Inde. et plus loin l'Asie jusqu'à la région malgache/africaine [62, 63]. En tout état de cause, les rayonnements du Miocène moyen à supérieur de Bulbophylle à Madagascar [c. 12,36 (8,23–18,84) Ma] et Afrique [c. 9,05 (5,75–12,91) Ma] sont largement congruents avec deux événements climatiques majeurs affectant chaque région séparément. A Madagascar, ce fut le début de fortes pluies saisonnières (c. 12,9-7 Ma) en raison de l'établissement de la mousson d'été indien [63, 64], alors qu'en même temps (c. 10-8 Ma) le bassin fluvial du fleuve Congo en Afrique centrale a connu une augmentation générale de l'humidité ("tropicalisation") en raison du soulèvement tectonique de l'Afrique de l'Est [65]. Enfin, le rayonnement de Bulbophylle en Amérique du Sud [c. 10,27 (7,02–13,78) Ma] pourrait être indirectement lié aux derniers stades du soulèvement andin à partir du milieu du Miocène (c. 15-10 Ma [66]). De tels processus géologiques ont non seulement entraîné des changements climatiques et biotiques dans tout le bassin amazonien [67], mais ont également affecté le régime d'humidité et la diversité des habitats de la forêt atlantique côtière, en particulier à travers la réorganisation (proche d'aujourd'hui) du fleuve Amazone à la fin de Miocène/Pliocène inférieur [68, 69]. Par conséquent, comme récemment postulé pour les communautés d'arbres TRF amazoniens [70], une telle instabilité environnementale pourrait également avoir créé des opportunités à la fois pour l'immigration réussie et le rayonnement des arbres néotropicaux. Bulbophylle. Dans l'ensemble, ces résultats suggèrent un rôle majeur des changements climatiques et/ou géologiques du début à la fin du Miocène dans la formation de la distribution pantropicale et de la diversification initiale du genre.

Il existe trois principaux arguments pour suggérer que les disparités dans la richesse des espèces parmi les quatre lignées TRF (Madagascar : 210 spp. Afrique : 80 Néotropiques : 94 Région Asie-Pacifique : 1564) ne sont ni explicables par des niveaux différentiels de « capacité de charge » ( c'est-à-dire des contraintes sur la diversification dues aux limites spatio-écologiques) ni des différences de taux de diversification, mais résultent très probablement d'un effet de temps de spéciation (c'est-à-dire l'âge du clade) (voir Introduction). Premièrement, chacune des lignées suffisamment échantillonnées (Madagascar, Afrique, Néotropiques) a évolué sous un processus CR-BD depuis leur début de diversification (Miocène moyen à supérieur Fig. 2), comme l'a diversement déduit (1) les formes de leurs Tracés LTT (Fig. 3, Fichier supplémentaire 1 : Figure S3) (2) ajustement du modèle dans RPANDA (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S4) et (3) tracés de débit dans le temps (BAMM Fig. 4). Par conséquent, aucune de ces lignées n'a montré un ralentissement apparent de la diversification au fil du temps, comme on pouvait s'y attendre dans l'hypothèse de la «capacité de charge» [36]. Deuxièmement, en utilisant BAYESRATE, nous n'avons trouvé aucune différence significative entre les taux de diversification nets de ces trois lignées (r = 0,27-0,41 Tableau 1, Fig. 5). De plus, pour la lignée Asie-Pacifique, tous les estimateurs de la méthode des moments [53] ont indiqué des taux de diversification nets similaires (r = 0,25-0,36), tombant à nouveau dans les intervalles HPD à 95 % de l'analyse BAYESRATE correspondante (tableau 1). Par conséquent, même si cette dernière lignée justifie d'autres estimations de la diversification nette basée sur les temps de ramification, les résultats actuels ne fournissent aucune preuve que les lignées TRF riches en espèces de Bulbophylle diversifier plus rapidement. Enfin, étant donné ce dernier résultat, il n'est pas surprenant que nos analyses PGLS de l'ensemble de données combiné (y compris les quatre lignées) n'aient pas détecté d'influence significative des âges des clades (tige ou couronne) ou des zones potentiellement appropriées (pour le présent ou le LGM ) sur ces taux de diversification nets (R 2 = 0,002-0,407, tous P 0,361). De plus, nous n'avons trouvé aucune relation significative entre nos estimations régionales de l'espace de niche climatique présent et passé et le nombre d'espèces existantes dans chacune des quatre lignées (les deux R 2 ≤ 0.030, P ≥ 0,828), et donc pas de contraintes spatio-bioclimatiques sur la richesse spécifique. Au lieu de cela, les disparités dans la richesse des espèces parmi les quatre lignées semblaient être principalement influencées par les âges des groupes tige/couronne (R 2 = 0.883/0.993, P = 0,060/0,004). Dans l'ensemble, ces résultats suggèrent un rôle central pour un effet d'âge de clade dans la génération de disparités de richesse en espèces parmi les quatre lignées TRF de Bulbophylle [27, 29, 71]. De plus, en ce qui concerne ceux suffisamment échantillonnés (Madagascar, Afrique, Néotropiques), nos données semblent suffisamment robustes pour exclure les contraintes majeures de l'espace de niche climatique présent ou passé (LGM) sur la diversification plutôt, les trois lignées sont apparemment encore dans leur « phase de croissance ' (par exemple Fig. 3 et 4 [26, 72]). Ceci est peut-être le plus remarquable dans le cas de Madagascar, qui n'a probablement jamais fourni plus qu'une infime fraction de la superficie totale appropriée du genre (c. 1,4 et 1,3 % actuellement et le LGM, respectivement Tableau 1).

Pour Bulbophylle il apparaîtrait alors que les limites spatio-bioclimatiques présentes ou passées sur la diversité sont soit absentes soit très élevées dans chacune des trois régions TRF [2, 25] et/ou que la période de temps disponible pour accumuler des espèces a été insuffisante pour atteindre ces limites [73]. Cependant, une troisième explication mutuellement non exclusive est que ces limites n'ont pas encore été atteintes car la diversification de ces trois lignées est régulée par un fort renouvellement des espèces, ce qui signifie que les espèces se forment et se remplacent à un rythme élevé [19]. Cette hypothèse est étayée par le fait que les lignées malgaches, africaines et néotropicales présentent des taux élevés de spéciation (?? = 0,70-1,08) et extinction (?? = 0,29-0,80 Tableau 1, Fig. 5), ce qui donne des taux de diversification nets (r = 0,27-0,41 voir ci-dessus) qui ne sont que faibles à modérés par rapport à d'autres radiations végétales, souvent beaucoup plus rapides sous les tropiques (r > 1.0 [74, 75]) ou ailleurs [30,31,32]. La raison pour laquelle les lignées se diversifient avec des taux de spéciation et d'extinction aussi élevés a généralement reçu peu d'attention théorique/empirique, mais on pense généralement qu'elle reflète de graves changements environnementaux dans les conditions climatiques et/ou d'habitat [19, 23, 76, 77].

Comme aucune de ces trois lignées (Madagascar, Afrique, Néotropiques) ne fournit de preuves de changements significatifs du taux de diversification (voir ci-dessus), on pourrait conclure que les changements environnementaux au cours du Quaternaire (par exemple, [69, 78]) n'ont eu aucun rôle important dans leur temporel cours de diversification (par exemple, [54]). Par conséquent, une explication possible pour une grande partie de leur renouvellement élevé des espèces pourrait être recherchée dans diverses caractéristiques intrinsèques couramment invoquées pour favoriser le renouvellement rapide de la population et des espèces chez les orchidées tropicales en conférant le potentiel de saisir des opportunités écologiques tout en augmentant le risque d'extinction (par exemple, l'épiphytisme, spécialisation sur les pollinisateurs et les champignons mycorhiziens, reproduction limitée en ressources, dispersion par le vent [51, 58, 79]). Cependant, il existe actuellement peu de preuves suggérant que le renouvellement élevé des espèces est une caractéristique commune des orchidées tropicales (par exemple, Givnish et al. [51] Dendrobium [80] mais voir Pleurothallidinae néotropicales [75]). En outre, nous avertissons que l'échec de nos méthodes de modélisation (RPANDA, BAMM) pour détecter les changements de taux de diversification n'implique pas que l'hypothèse nulle d'évolution à taux constant est « vraie », mais seulement qu'il n'y a pas suffisamment de preuves pour rejeter cette hypothèse, comme probablement mieux réalisé avec des lignées de plus grande taille (≥ 300 taxons cf. [81]).

En tout état de cause, l'évolution à taux constant de ce qui précède Bulbophylle n'exclut pas nécessairement une influence potentielle de l'instabilité environnementale quaternaire sur leur mode de diversification à savoir. l'origine et l'extinction des espèces (sensu Matos-Moraví [54]). Cette hypothèse s'appuie sur deux lignes d'argumentation. Premièrement, notre datation moléculaire fournit des preuves suffisamment solides que la plupart des espèces existantes, au moins à Madagascar, en Afrique et dans les Néotropiques, sont d'âge quaternaire (Fig. 2). Et deuxièmement, nos projections ENM pour le présent et le LGM indiquent que les quatre lignées (y compris l'Asie-Pacifique) ont connu des changements spectaculaires dans la taille de l'aire de répartition sous la forme d'expansions glaciaires et de contractions inter-/postglaciaires (comparer les figures 6a vs b, Tableau 1). Les deux événements pourraient avoir facilité l'émergence de nouvelles espèces à travers, respectivement, une adaptation écologique divergente et une vicariance, tandis que les contractions de l'aire de répartition ont probablement causé l'extinction d'espèces par la perte d'habitat (par exemple, [65, 82]. Néanmoins, lorsqu'elles sont prises en compte, les données actuelles semblent suggérer que le renouvellement élevé des espèces dans Bulbophylle est plus probablement une conséquence de caractéristiques intrinsèques que de changements répétés de l'aire de répartition au cours du Quaternaire, malgré leur rôle potentiel dans les mécanismes de spéciation/extinction.

Enfin, et indépendamment de tout scénario de diversification, la signature globale de l'extension de la gamme glaciaire en Bulbophylle (Fig. 6b) mérite un bref commentaire car elle contraste directement avec les théories classiques de la diversification quaternaire sous les tropiques (par exemple, [11, 54, 83]). Selon ces modèles de « refuge glaciaire », les tailles des aires de répartition des taxons vivant dans les TRF se sont contractées pendant les périodes glaciaires d'aridité, qu'elles soient proposées pour les Néotropiques [83], l'Afrique tropicale [10, 12, 13], Madagascar [84] ou le Région Asie-Pacifique/Sundaland [1]. Pourquoi Bulbophylle l'expansion pendant les glaciaires pourrait être liée à plusieurs traits spécifiques à un taxon conférant une haute tolérance à la sécheresse et au stress hydrique (par exemple, des pseudobulbes stockant l'eau, des feuilles persistantes épaisses minimisant la transpiration et le métabolisme de l'acide crassulacéen économisant l'eau/CAM [43, 49]). De plus, les données paléo et/ou les études phylogéographiques montrent de plus en plus que le climat de plusieurs régions où Bulbophylle étendu au LGM était encore approprié (par exemple, relativement humide) pour soutenir les communautés TRF au cours des derniers cycles glaciaires, que ce soit en Afrique (par exemple, bassin du fleuve Congo [65] bassin versant du fleuve Niger, montagnes de l'Arc oriental de Tanzanie [61] côtier Afrique de l'Ouest [14]), Madagascar (parties nord et est [18]), les Néotropiques (Forêt atlantique brésilienne [85, 86]) ou la région Asie-Pacifique (Sundaland [17, 87]). Par conséquent, avec ces études récentes, les données actuelles de l'ENM remettent en question l'idée de longue date selon laquelle les TRF se sont principalement fragmentés pendant les périodes glaciaires. À son tour, cela suggérerait que les plages TRF actuellement contractées de Bulbophylle sont dans un « stade de refuge » de vulnérabilité probablement élevée (voir aussi [17]).


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Département de biologie, Université du Missouri-St. Louis, 8001 Natural Bridge Road, St. Louis, Missouri 63121-4499 États-Unis

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Éditeur correspondant : M. Holyoak. Pour les réimpressions de ce Dossier spécial, voir note de bas de page 1, p. 1368.

Résumé

La théorie neutre unifiée de Hubbell est un modèle de dérive écologique à somme nulle dans lequel la taille des populations change au hasard dans un processus ressemblant à une dérive génétique, conduisant finalement à l'extinction. La diversité est maintenue au sein de la communauté par la spéciation. Le modèle de Hubbell fait des prédictions sur la distribution de l'abondance des espèces au sein des communautés et le renouvellement des espèces d'un endroit à l'autre (diversité bêta). Cependant, la dérive écologique ne peut pas être testée de manière adéquate par rapport à ces prévisions sans estimations indépendantes des taux de spéciation, de la taille des populations et des distances de dispersion. Une prédiction plus pratique de la dérive écologique est que le temps jusqu'à l'extinction d'une population de taille N est d'environ 2N générations. Je teste cette prédiction ici en utilisant des données pour les passereaux (Passériformes). Les temps d'attente avant la spéciation et l'extinction ont été estimés à partir de la divergence génétique entre les populations sœurs et d'un tracé de lignée dans le temps pour les passereaux suboscines endémiques d'Amérique du Sud. La taille des populations a été estimée à partir de dénombrements locaux d'oiseaux dans deux grandes parcelles forestières extrapolées à la zone de forêt tropicale humide d'Amérique du Sud et à partir de données d'atlas sur les passereaux européens. Les temps d'attente jusqu'à l'extinction (environ 2 Ma) sont bien inférieurs au double du produit de la taille moyenne de la population (4,0 et 14,4 × 10 6 individus en Amérique du Sud et en Europe) et de la durée de génération (cinq et trois ans) pour les oiseaux chanteurs, c'est-à-dire, 40 et 86 Ma, respectivement. Ainsi, la dérive est trop lente pour tenir compte du renouvellement de l'avifaune régionale. Vraisemblablement, d'autres processus, impliquant des facteurs externes, tels que le changement climatique et physiographique, et des facteurs internes, tels que le changement évolutif dans les interactions antagonistes, prédominent. Le modèle de Hubbell est historique et géographique, et sa perspective relie de manière importante les processus et modèles locaux et régionaux. La réalité écologique peut être ajoutée au mélange tout en conservant le concept de Hubbell de continuité des communautés dans l'espace et le temps.


Remerciements

Nous remercions Jun Wen de nous avoir invités à rédiger un article pour ce volume, et la regrettée Vicki Funk pour les discussions pendant de nombreuses années sur la biologie et l'histoire naturelle des taxons végétaux hyperdivers et la systématique en général, elle nous manque cruellement. Nous remercions également Elizabeth Spriggs d'avoir partagé son code pour exécuter BAMM sur plusieurs arbres. Cette étude a été soutenue par la National Science Foundation (NSF) dans le cadre du programme Planetary Biodiversity Inventory (PBI) (‘PBI Solanum« un traitement mondial » DEB-0316614) à SK par Colciencias (Département administratif des sciences, de la technologie et de l'innovation de Colombie) qui a financé en partie le programme de doctorat de S.E.-L. et par le NERC (NE/M003736/1) qui a soutenu l'ISF. Nous remercions deux relecteurs anonymes dont les commentaires et suggestions ont amélioré le manuscrit. Toutes les données brutes utilisées dans les analyses sont disponibles sur le portail de données du Natural History Museum (https://doi.org/10.5519/0056178) et le code est hébergé sur GitHub (https://github.com/susyelo/Solanum_Diversification).


LA THÉORIE NEUTRE UNIFIÉE DE LA BIODIVERSITÉ : LES CHIFFRES S'APPLIQUENT-ILS ?

Éditeur correspondant : M. Holyoak. Pour les réimpressions de ce Dossier spécial, voir note de bas de page 1, p. 1368.

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Résumé

La théorie neutre unifiée de Hubbell est un modèle de dérive écologique à somme nulle dans lequel la taille des populations change au hasard dans un processus ressemblant à une dérive génétique, conduisant finalement à l'extinction. La diversité est maintenue au sein de la communauté par la spéciation. Le modèle de Hubbell fait des prédictions sur la distribution de l'abondance des espèces au sein des communautés et le renouvellement des espèces d'un endroit à l'autre (diversité bêta). Cependant, la dérive écologique ne peut pas être testée de manière adéquate par rapport à ces prévisions sans estimations indépendantes des taux de spéciation, de la taille des populations et des distances de dispersion. Une prédiction plus pratique de la dérive écologique est que le temps jusqu'à l'extinction d'une population de taille N est d'environ 2N générations. Je teste cette prédiction ici en utilisant des données pour les passereaux (Passériformes). Les temps d'attente avant la spéciation et l'extinction ont été estimés à partir de la divergence génétique entre les populations sœurs et d'un tracé de lignée dans le temps pour les passereaux suboscines endémiques d'Amérique du Sud. La taille des populations a été estimée à partir de dénombrements locaux d'oiseaux dans deux grandes parcelles forestières extrapolées à la zone de forêt tropicale humide d'Amérique du Sud et à partir de données d'atlas sur les passereaux européens. Les temps d'attente jusqu'à l'extinction (environ 2 Ma) sont bien inférieurs au double du produit de la taille moyenne de la population (4,0 et 14,4 × 10 6 individus en Amérique du Sud et en Europe) et de la durée de génération (cinq et trois ans) pour les oiseaux chanteurs, c'est-à-dire, 40 et 86 Ma, respectivement. Ainsi, la dérive est trop lente pour tenir compte du renouvellement de l'avifaune régionale. Vraisemblablement, d'autres processus, impliquant des facteurs externes, tels que le changement climatique et physiographique, et des facteurs internes, tels que le changement évolutif dans les interactions antagonistes, prédominent. Le modèle de Hubbell est historique et géographique, et sa perspective relie de manière importante les processus et modèles locaux et régionaux. La réalité écologique peut être ajoutée au mélange tout en conservant le concept de Hubbell de continuité des communautés dans l'espace et le temps.


Renseignements à l'appui

Graphique S1.

Test de hauteur de nœud pour l'explosion précoce des taux d'évolution de la masse corporelle des dinosaures à l'exclusion des nœuds du Trias. Résultats de la régression robuste du taux d'évolution sur l'âge des nœuds : (A) pente (B) valeur p. Les lignes pointillées apparaissent à zéro (A) et 0,05 (B) 1 = Dinosauria 2 = Ornithischia 3 = Sauropodomorpha 4 = Theropoda et 5 = Maniraptora.

Graphique S2.

Pondérations AICc des modèles à maximum de vraisemblance à l'aide de différents arbres et méthodes de calage temporel. Les pondérations AICc sont indiquées pour les modèles de rafale précoce (1-5), de tendance (6) et d'Ornstein-Uhlenbeck (7). (A) Arbres incluant la topologie de Yates pour les sauropodomorphes non sauropodiens (Figure S6), et calibrés à l'aide de la méthode « égale » (Matériaux et méthodes). (B) Arbres comprenant la topologie d'Upchurch pour les sauropodomorphes non sauropodiens (Figure S7), et calibrés à l'aide de la méthode « égale ». (C) Arbres incluant la topologie de Yates pour les sauropodomorphes non sauropodes, et calibrés à l'aide de la méthode « mbl » (Matériaux et méthodes). (D) Arbres incluant la topologie d'Upchurch pour les sauropodomorphes non sauropodiens, et calibrés à l'aide de la méthode « mbl ».

Graphique S3.

Une relation non linéaire possible entre le taux de macroévolution et la masse corporelle nodale. (A) Basé sur une phylogénie calibrée selon la méthode « égale » (Matériaux et méthodes). (B) Basé sur une phylogénie calibrée selon la méthode « mbl » (Matériaux et méthodes). Les lignes inférieures (solides) suggèrent que les taux diminuent avec la masse corporelle au-dessus de ∼10-50 kg, mais pourraient également diminuer avec un gradient plus faible en dessous de ∼10-50 kg. Les lignes en pointillés montrent les régressions linéaires robustes ajustées.

Graphique S4.

Arbre composite des relations entre dinosaures ornithischiens utilisé dans la présente étude. Les polytomies ont été résolues au hasard avant les analyses. Les détails de la construction de l'arbre sont donnés à l'annexe S1.

Graphique S5.

Arbre composite des relations avec les dinosaures théropodes utilisé dans la présente étude. Les polytomies ont été résolues au hasard avant les analyses. Les détails de la construction de l'arbre sont donnés à l'annexe S1.

Graphique S6.

Arbre composite de relations de sauropodomorphes utilisé dans la présente étude, utilisant la topologie de Yates pour les non-sauropodes. Les polytomies ont été résolues au hasard avant les analyses. Les détails de la construction de l'arbre sont donnés à l'annexe S1.

Graphique S7.

Arbre composite de relations sauropodomorphes utilisé dans la présente étude, en utilisant Upchurch et al. topologie pour les non-sauropodes. Les polytomies ont été résolues au hasard avant les analyses. Les détails de la construction de l'arbre sont donnés à l'annexe S1.

Tableau S1.

Résumé des relations de régression des moindres carrés ordinaires entre les diamètres de la diaphyse fémorale et humérale antéropostérieure et médiolatérale pour les groupes. N, taille de l'échantillon R 2 , coefficient de détermination.

Tableau S2.

Proportions de phylogénies pour lesquelles les données simulées sous un modèle de mouvement brownien à taux constant ont généré des pentes de régression robustes (test de hauteur de nœud) moins profondes que celles observées dans les données dans moins de 0,05, 0,10, 0,15 ou 0,20 des ensembles de données simulés. Les analyses excluant Maniraptora sont ombrées en gris, et les résultats basés uniquement sur des phylogénies calibrées selon différentes méthodes stratigraphiques (voir Matériaux et méthodes) sont également présentés pour Dinosauria. ** indique les cas dans lesquels toutes les phylogénies rejettent le modèle à taux constant au seuil spécifié, et * indique les cas dans lesquels la plupart des phylogénies rejettent le modèle à taux constant au seuil spécifié. Les valeurs ne doivent pas être considérées comme des valeurs p, mais concordent généralement avec les valeurs p de nos ajustements de régression robustes (figure 2B).

Annexe S1.

Méthodes et résultats supplémentaires.

Ensemble de données S1.

Ensemble de données complet et estimations de masse.


L'identité ou l'état d'une cellule dépend de nombreux facteurs. Certains de ces facteurs sont de nature transitoire (comme le stade où se trouve la cellule dans le cycle cellulaire), tandis que d'autres reflètent des engagements de longue durée, comme ceux qui se produisent pendant le développement des cellules souches (Novershtern et al., 2011, Graf et Enver, 2009). En mettant à disposition l'intégralité du transcriptome, le séquençage de l'ARN monocellulaire permet désormais aux chercheurs d'étudier systématiquement ces facteurs (Wagner et al., 2016 Tanay et Regev, 2017). Plus précisément, la technologie unicellulaire ouvre la voie aux biologistes du développement qui travaillent sur les transitions entre différents états cellulaires pour explorer trois questions en suspens : (1) Quels sont les états cellulaires (à la fois transitoires et durables ou terminaux) qui constituent un processus de développement de l'intérêt? (2) Quelles transitions ont lieu entre ces états ? (3) Comment ces transitions sont-elles régulées ?

Maintenant, dans deux articles publiés dans eLife, des chercheurs de l'Université Harvard et de l'Allen Institute for Brain Science rapportent un cadre qui utilise le profilage de l'expression de l'ARNm du génome entier pour répondre à ces questions, qu'ils appliquent ensuite à la différenciation des cellules souches dans les embryons de souris (Furchtgott et al., 2017 Jang et al., 2017). Le concept de base qui sous-tend ces deux articles concerne la deuxième question, qui concerne les transitions entre des états cellulaires déjà définis à l'avance. Les tentatives précédentes pour répondre à cette question reposaient principalement sur la notion que deux états cellulaires sont « proches » dans leur arbre de lignage si leurs profils d'expression génique sont similaires (Qiu et al., 2011 Shin et al., 2015). Dans le premier des articles, Leon Furchtgott, Samuel Melton, Vilas Menon et Sharad Ramanathan présentent une stratégie alternative, motivée par une étude de l'expression des gènes dans les cellules B et T au fur et à mesure de leur développement (Furchtgott et al., 2017).

En combinant ces données d'expression génique avec ce qui était déjà connu sur la relation de lignée entre les différents états des cellules B et T, Furchtgott et al. ont identifié des triplets d'états cellulaires qui présentaient un modèle cohérent. Chaque triplet contenait un état précurseur et deux états descendants, et pour de nombreux gènes de facteurs de transcription, l'expression dans un membre du triplet était bien inférieure à celle des deux autres membres. De plus, le membre du triplet avec de faibles niveaux d'expression génique était rarement l'état « central », qui peut représenter soit un précurseur commun pour les deux autres états, soit un état de transition entre eux (voir Figure 1). Cette découverte est cohérente avec des travaux antérieurs qui ont montré que la différenciation cellulaire implique l'extinction sélective de certains facteurs de transcription (Graf et Enver, 2009 Novershtern et al., 2011), ou que les profils transcriptionnels présentent souvent un modèle « à impulsion unique » au cours du développement ( Yosef et Regev, 2011).

Un cadre pour étudier les processus de développement avec le séquençage d'ARN unicellulaire.

(UNE) Le premier défi est d'identifier les différents états cellulaires. Jang et al. utilisé le séquençage d'ARN monocellulaire et d'autres techniques pour identifier neuf états cellulaires différents, sur la base de profils d'ARNm similaires, au cours des premiers stades de développement d'un embryon de souris. Ici, à des fins d'illustration, nous montrons un système dans lequel il y a sept états de cellule (notés A–G), avec deux, trois ou quatre cellules dans chaque état. (B) Le deuxième défi est de déterminer comment ces états s'intègrent dans un arbre de lignage. Ce processus est facilité par le fait que les états forment des triplets (tels que DBE ou BDF, où l'état central est respectivement B et D), avec un membre non central du triplet ayant de faibles niveaux d'expression pour certaines transcriptions « transitionnelles ». gènes de facteur (voir boxplot, où E a de faibles niveaux d'expression génique, tandis que B et D ont des niveaux élevés). Furchtgott et al. coupler ces deux défis par un processus itératif consistant à déduire d'abord des sous-populations cellulaires, puis à identifier un arbre de lignage sur ces sous-populations, puis à redémarrer le processus, cette fois en utilisant uniquement les gènes de transition pour définir les sous-populations cellulaires. (C) Le troisième défi est de comprendre comment la régulation transcriptionnelle contrôle le développement cellulaire dans ce système. Dans l'exemple présenté ici, on suppose qu'un réseau de quatre gènes de facteurs de transcription (ou groupes de gènes co-régulés) est impliqué dans la régulation. En comparant de nombreux réseaux possibles qui peuvent être formés par quatre gènes (ou groupes de gènes) et avoir sept états stables (un pour chacun des états cellulaires identifiés en A), il est possible de faire des prédictions de l'interaction entre des paires de facteurs de transcription . Dans cet exemple, l'état A correspond aux gènes 2 et 3 étant exprimés (1) et les gènes 1 et 4 n'étant pas exprimés (0), tandis que l'état G correspond au gène 1 étant exprimé et les gènes 2, 3 et 4 n'étant pas exprimés. The expression of a gene is determined by summing over the influences of its expressed neighbors: for example, under some parametrization, gene 3 in this network will be determined as expressed if genes 1 and 4 are on.

Furchtgott et al. then developed a statistical method to test whether a given triplet of states reflects a true developmental progression and, if so, in what order. The method is based on identifying 'transitional' genes that are clearly expressed at low levels in one of the states, and testing whether the overall pattern of transitions (while looking at the entire set of transcription factor genes) is likely due to the presence of a lineage relationship. All the triplets that 'pass' this test are then merged into one global lineage tree. This new strategy opened up the possibility of categorizing all the cells in a single-cell RNA sequencing dataset into developmental states, without knowing in advance what these states were. To achieve this, which essentially involves answering the first of our three questions, Furchtgott et al. developed an iterative algorithm that seeks to partition the cells into clusters (each representing a separate state), such that the overall likelihood of lineage relationships between these clusters is high.

Ramanathan, Sumin Jang and co-workers – including Jang and Sandeep Choubey as joint first authors – then used this approach to do two things: first, they identified nine cell states that occur as embryonic stem cells undergo differentiation and eventually become progenitor cells for the different germ layers in a mouse embryo second, they organized these nine states into a lineage tree (Jang et al., 2017). The next challenge was to find out how transcriptional regulation controlled cell development in this system.

In the past researchers have focused primarily on the transitions between states (see, for example, Novershtern et al., 2011 Shin et al., 2015). However, when Jang et al. used flow cytometry and live-cell microscopy to monitor various biomarkers for the cell state, they found that the different cell states were relatively stable, while the transitions between them occurred more rapidly. This prompted them to focus on the states themselves, rather than the transitions between them. In particular they looked for a network of interactions between sets of transcription factors that could converge to a number of different steady states (Huang et al., 2009), with each of these steady states representing a particular cell state.

Since the number of networks that exhibit this property is extremely high, Jang et al. were not able to explore all of them. Rather, they explored a sample, looking for relationships between transcription factors that were consistent across many networks. This allowed them to make predictions about the relationships between various transcription factors, and how these relationships depended on the cell state. For example, they predicted (and then experimentally verified) that the expression of Oct4 is more sensitive to the over-expression of Sox2 when a cell is in an epiblast-like state than when it is in a state that is like an embryonic stem cell.

While new tools, particularly single-cell RNA-sequencing, are proving to be highly productive, we could learn much more by measuring other molecular profiles within the cells. For instance, knowing more about the chromatin state of single cells could help a lot when categorizing them into cell states and trying to identify the most active transcription factors (Wagner et al., 2016 Tanay and Regev, 2017). Technologies for lineage tracking can further provide direct observations of cell state transitions (Woodworth et al., 2017). Looking to the future, the ability to collect multiple types of data from single cells, combined with the ability to integrate and interpret all these data in an informative manner, is sure to lead to new insights into how cells change and fate decisions are made during development.


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