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Les mammifères ont-ils évolué à partir de quelque chose avec l'eusocialité ?

Les mammifères ont-ils évolué à partir de quelque chose avec l'eusocialité ?


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L'eusocialité (du grec εὖ eu « bon » et social), le plus haut niveau d'organisation de la sociabilité, est définie par les caractéristiques suivantes : soins coopératifs à la couvée (y compris les soins à la progéniture d'autres individus), chevauchement des générations au sein d'une colonie d'adultes, et une division du travail en groupes reproducteurs et non reproducteurs.

Les mammifères ont-ils évolué à partir de quelque chose avec l'eusocialité ?

Je pose la question parce que je suis curieux de savoir s'il est possible que les mammifères aient évolué à partir de quelque chose pour lequel le sacrifice de soi des individus a généralement aidé leurs gènes à survivre. L'eusocialité semble l'exemple limite de cela (corrigez-moi si je me trompe).


Non. Les seuls mammifères vraiment eusociaux sont Heterocephalus glaber (le rat-taupe nu) et Fukomys damarensis (le damaraland blesmol). L'eusocialité n'implique pas seulement qu'un individu sacrifie son aptitude individuelle pour les autres, l'altruisme est un comportement courant chez de nombreuses espèces, des arthropodes aux vers en passant par les mammifères.

L'eusocialité est spécifiquement une condition dans laquelle les devoirs de reproduction sont répartis entre les individus d'un groupe social, certains individus contribuant à la reproduction des générations futures et d'autres n'ayant jamais l'opportunité de se reproduire. C'est-à-dire une colonie de fourmis. Seuls les mâles reine et faux-bourdon contribuent génétiquement à la génération future, les fourmis ouvrières et soldats meurent sans laisser de progéniture. Chez le rat-taupe nu et le blesmol, seule la reine et certains mâles se reproduisent tandis que les autres individus leur fournissent nourriture, abri, défense, mais n'arrivent jamais à se reproduire.

E.O. Wilson a suggéré que les humains peuvent être considérés comme quasi-eusociaux parce que dans la société humaine, nous récompensons les individus qui contribuent à la société mais ne se reproduisent pas (par exemple, les individus de carrière), mais E.O. Wilson était notoirement dingue en ce qui concerne tout ce qui concernait la société humaine et les rôles de genre.


Eusocialité

Une excellente introduction aux insectes eusociaux a été donnée par Wilson (1971) . L'eusocialité est généralement caractérisée par deux générations d'adultes conspécifiques vivant ensemble (c'est-à-dire formant un groupe appelé colonie) et coopérant les uns avec les autres dans la mesure où un fort biais de reproduction est observé, c'est-à-dire qu'un seul ou quelques adultes dans le groupe pond des œufs viables (c.-à-d. division de la reproduction). L'intérieur du nid d'une termite supérieure, Amitermes hasstatus, est illustré à la Fig. 4 La reine principale (le plus grand individu) et le roi sont assis dans la cellule du milieu. Les ouvrières s'occupent de la reine, à laquelle elles offrent de la nourriture régurgitée. Les voies de développement des termites fongiques sont représentées schématiquement sur la figure 5 .

Figure 4 . L'intérieur d'un nid de Amitermes hasstatus d'Afrique du Sud. La reine principale et le mâle sont assis côte à côte dans la cellule du milieu. En bas à gauche se trouve une reine secondaire, qui est également fonctionnelle dans ce cas. Dans la chambre en haut au centre se trouvent des nymphes reproductrices, caractérisées par leurs ailes partiellement développées. Les ouvrières s'occupent des reines et sont particulièrement attirées par les têtes, auxquelles elles offrent de la nourriture régurgitée à intervalles fréquents. D'autres travailleurs s'occupent des nombreux œufs. Un soldat et un pré-soldat (stade de soldat nymphal) sont vus dans la chambre inférieure droite, tandis que des larves d'ouvrières à divers stades de développement sont dispersées dans la plupart des chambres. De Wilson, 1971 .

Figure 5 . Illustration schématique de la voie de développement des termites supérieurs. De Behnke, 1977

L'eusocialité des termites a évolué au moins quatre fois en castes stériles (une fois pour la caste des soldats et trois fois pour la caste des ouvriers). Certaines guêpes, certaines abeilles, toutes les fourmis (hyménoptères) et tous les termites (Isoptera) sont des insectes eusociaux typiques, et des membres stériles ont également été trouvés dans des pucerons gallicoles (Hemiptera) (soldats), des thrips gallicoles (Thysanoptera)( soldats), un coléoptère (coléoptère) (ouvriers), des rats-taupes (ouvriers) et une crevette des récifs coralliens (soldats), qui font partie des animaux eusociaux.

Les termites ont une organisation sociale similaire aux Hyménoptères mais en diffèrent par plusieurs aspects importants ( Tableau III ). Les termites se caractérisent par la diversité des soldats, tandis que les hyménoptères se caractérisent par la diversité des ouvriers. De plus, chez les termites, (a) les femelles et les mâles sont tous deux diploïdes (alors que les femelles sont diploïdes et les mâles sont haploïdes chez les hyménoptères), (b) les femelles (reines) et les mâles (rois) s'occupent tous deux de la couvée et des restes mâles avec la femelle. tout au long de la vie (alors que les mâles sont produits juste avant la saison des amours et meurent peu après l'accouplement chez les hyménoptères), (c) les ouvriers et les soldats sont soit des mâles, soit des femelles ou les deux (alors qu'ils sont tous des femelles chez les hyménoptères), et (d) les termites sont hémimétaboles (alors qu'ils sont holométaboles chez les Hyménoptères).

Tableau III. Similitudes et différences fondamentales en biologie sociale entre les termites et les hyménoptères sociaux supérieurs (guêpes, fourmis, abeilles)

SimilitudesDifférences
TermitesHyménoptères eusociaux
1. Les castes sont similaires en nombre et en nature, en particulier entre les termites et les fourmis1. La détermination de la caste dans les termites inférieurs est basée principalement sur les phéromones dans certains des termites supérieurs, elle implique le sexe, mais les autres facteurs restent non identifiés1. La détermination de la caste est basée principalement sur la nutrition, bien que les phéromones jouent un rôle dans certains cas
2. La trophallaxie (échange de nourriture liquide) se produit et est un mécanisme important dans la régulation sociale2. La plupart des espèces possèdent des soldats2. Quelques espèces possèdent des soldats
3. Les pistes chimiques sont utilisées pour le recrutement comme chez les fourmis, et le comportement de pose et de suivi des pistes est très similaire3. Les castes ouvrières se composent à la fois de femmes et d'hommes3. Les castes ouvrières ne sont constituées que de femmes
4. Des phéromones de caste inhibitrices existent, dont l'action est similaire à celles trouvées chez les abeilles et les fourmis4. Les larves et les nymphes contribuent au travail de la colonie, au moins aux stades ultérieurs4. Les stades immatures (larves et pupes) sont impuissants et ne contribuent presque jamais au travail de la colonie
5. Le toilettage entre individus est fréquent et fonctionne au moins partiellement dans la transmission des phéromones5. Il n'y a pas de hiérarchies de dominance entre les individus des mêmes colonies5. Les hiérarchies de dominance sont courantes, mais pas universelles
6. L'odeur et la territorialité du nid sont courantes6. Le parasitisme social entre espèces est presque totalement absent6. Le parasitisme social entre espèces est commun et répandu
7. La structure du nid est d'une complexité comparable et, chez quelques membres des termitidae (par exemple, Apicotermes, Macrotermes), d'une complexité considérablement plus grande, la régulation de la température et de l'humidité à l'intérieur du nid fonctionne à peu près au même niveau de précision7. L'échange de nourriture anale liquide se produit universellement chez les termites inférieurs, et les œufs trophiques sont inconnus7. La trophallaxie anale est rare, mais les œufs trophiques sont échangés chez de nombreuses espèces d'abeilles et de fourmis
8. Le cannibalisme est répandu dans les deux groupes (mais pas universel, du moins pas chez les hyménoptères)8. Le mâle reproducteur primaire (le « roi ») reste avec la reine après le vol nuptial, l'aide à construire le premier nid et la féconde par intermittence au fur et à mesure que la colonie se développe. La fécondation ne se produit pas pendant le vol nuptial8. Le mâle féconde la reine pendant le vol nuptial et meurt peu après sans aider la reine à construire le nid

Modifié de Wilson, 1971.


Contenu

Alors que les espèces de mammifères vivants peuvent être identifiées par la présence de glandes mammaires productrices de lait chez les femelles, d'autres caractéristiques sont nécessaires lors de la classification des fossiles, car les glandes mammaires et autres caractéristiques des tissus mous ne sont pas visibles dans les fossiles.

L'une de ces caractéristiques disponibles pour la paléontologie, partagée par tous les mammifères vivants (y compris les monotrèmes), mais qui n'est présente dans aucun des premiers thérapsides du Trias, est illustrée à la figure 1 (à droite), à ​​savoir : les mammifères utilisent deux os pour entendre que tous les autres amniotes utilisent pour manger. Les premiers amniotes avaient une articulation de la mâchoire composée de l'articulaire (un petit os à l'arrière de la mâchoire inférieure) et du carré (un petit os à l'arrière de la mâchoire supérieure). Tous les tétrapodes non mammifères utilisent ce système, y compris les amphibiens, les tortues, les lézards, les serpents, les crocodiliens, les dinosaures (y compris les oiseaux), les ichtyosaures, les ptérosaures et les thérapsides. Mais les mammifères ont une articulation de la mâchoire différente, composée uniquement du dentaire (l'os de la mâchoire inférieure, qui porte les dents) et du squamosal (un autre petit os du crâne). Au Jurassique, leurs os quadratiques et articulaires ont évolué pour devenir l'enclume et l'os du marteau de l'oreille moyenne. [5] [6] Les mammifères ont aussi un double condyle occipital, ils ont deux boutons à la base du crâne qui s'insèrent dans la plus haute vertèbre du cou, tandis que d'autres tétrapodes ont un seul condyle occipital. [5]

Dans un article de 1981, Kenneth A. Kermack et ses co-auteurs ont plaidé pour tracer la ligne entre les mammifères et les synapsides antérieurs au point où le modèle mammifère d'occlusion molaire était acquis et où l'articulation dento-squamosale était apparue. Le critère choisi, ont-ils noté, est simplement une question de commodité, leur choix était basé sur le fait que "la mâchoire inférieure est l'élément squelettique d'un mammifère mésozoïque le plus susceptible d'être préservé". [7] Aujourd'hui, la plupart des paléontologues considèrent que les animaux sont des mammifères s'ils satisfont à ce critère. [8]

Amniotes Modifier

Les premiers vertébrés entièrement terrestres étaient des amniotes - leurs œufs avaient des membranes internes qui permettaient à l'embryon en développement de respirer mais retenaient l'eau. Cela permettait aux amniotes de pondre sur la terre ferme, tandis que les amphibiens ont généralement besoin de pondre leurs œufs dans l'eau (quelques amphibiens, comme le crapaud commun du Suriname, ont développé d'autres moyens de contourner cette limitation). Les premiers amniotes sont apparemment apparus au Carbonifère moyen à partir des reptiliomorphes ancestraux. [9]

En quelques millions d'années, deux lignées amniotes importantes sont devenues distinctes : les ancêtres synapsides des mammifères et les sauropsides, dont descendent les lézards, les serpents, les tortues/tortues, les crocodiliens, les dinosaures et les oiseaux. [3] Les premiers fossiles connus de synapsides et de sauropsides (tels que Archéothyris et Hylonomus, respectivement) datent d'environ 320 à 315 millions d'années. Les temps d'origine sont difficiles à connaître, car les fossiles de vertébrés de la fin du Carbonifère sont très rares, et donc les premières occurrences réelles de chacun de ces types d'animaux pourraient avoir été considérablement plus tôt que le premier fossile. [dix]

Synapsides Modifier

Les crânes synapsides sont identifiés par le motif distinctif des trous derrière chaque œil, qui a servi aux fins suivantes :

  • allégé le crâne sans sacrifier la force.
  • économisé de l'énergie en utilisant moins d'os.
  • probablement fourni des points d'attache pour les muscles de la mâchoire. Le fait d'avoir des points d'attache plus éloignés de la mâchoire a permis aux muscles d'être plus longs et donc d'exercer une forte traction sur une large gamme de mouvements de la mâchoire sans être étirés ou contractés au-delà de leur plage optimale.

Les pélycosaures synapsides comprenaient les plus grands vertébrés terrestres du Permien inférieur, tels que les 6 m (20 pi) de long Cotylorhynchus hancocki. Parmi les autres grands pélycosaures se trouvaient Dimétrodon grandis et Cruciger d'Edaphosaurus.

Les thérapsides descendent des pélycosaures du Permien moyen et ont repris leur position de vertébrés terrestres dominants. Ils diffèrent des pélycosaures par plusieurs caractéristiques du crâne et des mâchoires, notamment des fenêtres temporales plus grandes et des incisives de taille égale. [11]

La lignée thérapside qui a conduit aux mammifères a traversé une série d'étapes, commençant par des animaux qui ressemblaient beaucoup à leurs ancêtres pélycosaures et se terminant par certains qui pourraient facilement être confondus avec des mammifères : [12]

  • développement progressif d'un palais osseux secondaire. La plupart des livres et articles interprètent cela comme une condition préalable à l'évolution du taux métabolique élevé des mammifères, car cela permettait à ces animaux de manger et de respirer en même temps. Mais certains scientifiques soulignent que certains ectothermes modernes utilisent un palais secondaire charnu pour séparer la bouche des voies respiratoires, et qu'un osseux le palais fournit une surface sur laquelle la langue peut manipuler les aliments, facilitant la mastication plutôt que la respiration. [13] L'interprétation du palais secondaire osseux comme une aide à la mastication suggère également le développement d'un métabolisme plus rapide, car la mastication réduit la taille des particules alimentaires livrées à l'estomac et peut donc accélérer leur digestion. Chez les mammifères, le palais est formé de deux os spécifiques, mais divers thérapsides du Permien avaient d'autres combinaisons d'os aux bons endroits pour fonctionner comme un palais.
  • le dentaire devient progressivement l'os principal de la mâchoire inférieure.
  • progresser vers une posture des membres dressés, ce qui augmenterait l'endurance des animaux en évitant la contrainte de Carrier. Mais ce processus était erratique et très lent - par exemple : tous les thérapsides herbivores conservaient des membres tentaculaires (certaines formes tardives pouvaient avoir des membres postérieurs semi-érigés). En fait, les monotrèmes modernes ont encore des membres semi-étendus.

Arbre généalogique des therapsides Modifier

(Simplifié de Palaeos.com. [11] Seuls ceux qui sont les plus pertinents pour l'évolution des mammifères sont décrits ci-dessous.)

Seuls les dicynodontes, les thérocéphales et les cynodontes ont survécu jusqu'au Trias.

Biarmosuchia Modifier

Les Biarmosuchia étaient les plus primitifs et ressemblaient à des pélycosaures des thérapsides. [14]

Dinocéphales Modifier

Les dinocéphales (« têtes terribles ») comprenaient à la fois des carnivores et des herbivores. ils étaient grands Antéosaurus mesurait jusqu'à 6 m (20 pi) de long. Certains des carnivores avaient des membres postérieurs semi-érigés, mais tous les dinocéphales avaient des membres antérieurs tentaculaires. À bien des égards, ils étaient des thérapsides très primitifs par exemple, ils n'avaient pas de palais secondaire et leurs mâchoires étaient plutôt « reptiliennes ». [15]

Anomodontes Modifier

Les anomodontes ("dents anormales") étaient parmi les plus réussis des thérapsides herbivores - un sous-groupe, les dicynodontes, a survécu presque jusqu'à la fin du Trias. Mais les anomodontes étaient très différents des mammifères herbivores modernes, car leurs seules dents étaient une paire de crocs dans la mâchoire supérieure et il est généralement admis qu'ils avaient des becs comme ceux des oiseaux ou des cératopsiens. [16]

Thériodontes Modifier

Les thériodontes ("dents de bête") et leurs descendants avaient des articulations de la mâchoire dans lesquelles l'os articulaire de la mâchoire inférieure serrait fermement le très petit os carré du crâne. Cela a permis une ouverture beaucoup plus large, et un groupe, les gorgonopsiens carnivores ("visages de gorgones"), en a profité pour développer des "dents de sabre". Mais la charnière de la mâchoire du thériodonte avait une signification à plus long terme - la taille très réduite de l'os carré était une étape importante dans le développement de l'articulation de la mâchoire et de l'oreille moyenne des mammifères.

Les gorgonopsiens avaient encore quelques traits primitifs : pas de palais secondaire osseux (mais d'autres os aux bons endroits pour remplir les mêmes fonctions) des membres antérieurs tentaculaires des membres postérieurs qui pouvaient fonctionner à la fois dans des postures étendues et dressées. Mais les thérocéphales ("têtes de bête"), qui semblent être apparus à peu près en même temps que les gorgonopsiens, avaient des caractéristiques supplémentaires semblables à celles des mammifères, par ex. leurs os des doigts et des orteils avaient le même nombre de phalanges (segments) que chez les premiers mammifères (et le même nombre que les primates, y compris les humains). [17]

Cynodontes Modifier

Les cynodontes, un groupe de thériodontes également apparu à la fin du Permien, comprennent les ancêtres de tous les mammifères. Les caractéristiques de type mammifère des cynodontes comprennent une réduction supplémentaire du nombre d'os dans la mâchoire inférieure, un palais osseux secondaire, des dents jugales avec un motif complexe dans les couronnes et un cerveau qui remplissait la cavité endocrânienne. [18]

Des terriers à plusieurs chambres ont été trouvés, contenant jusqu'à 20 squelettes de cynodontes du Trias inférieur Trirachodon on pense que les animaux ont été noyés par une crue éclair. Les vastes terriers partagés indiquent que ces animaux étaient capables de comportements sociaux complexes. [19]

L'extinction de masse catastrophique à la fin du Permien, il y a environ 252 millions d'années, a tué environ 70 pour cent des espèces de vertébrés terrestres et la majorité des plantes terrestres.

En conséquence, [20] les écosystèmes et les chaînes alimentaires se sont effondrés et l'établissement de nouveaux écosystèmes stables a pris environ 30 millions d'années. Avec la disparition des gorgonopsiens, qui étaient des prédateurs dominants à la fin du Permien, [21] les principaux concurrents des cynodontes pour la domination des niches carnivores étaient un groupe de sauropsides auparavant obscur, les archosaures, qui comprend les ancêtres des crocodiliens et des dinosaures.

Les archosaures sont rapidement devenus les carnivores dominants, [21] un développement souvent appelé la "prise de contrôle du Trias". Leur succès peut être dû au fait que le Trias ancien était principalement aride et donc la conservation supérieure de l'eau des archosaures leur a donné un avantage décisif. Tous les archosaures connus ont une peau sans glandes et éliminent les déchets azotés dans une pâte d'acide urique contenant peu d'eau, tandis que les cynodontes ont probablement excrété la plupart de ces déchets dans une solution d'urée, comme le font les mammifères aujourd'hui, une quantité d'eau considérable est nécessaire pour maintenir l'urée dissoute. [22]

Cependant, cette théorie a été remise en question, car elle implique que les synapsides étaient nécessairement moins avantagés dans la rétention d'eau, que le déclin des synapsides coïncide avec les changements climatiques ou la diversité des archosaures (dont aucun n'a été testé) et le fait que les mammifères du désert sont aussi bien adaptés. dans ce département comme les archosaures, [23] et certains cynodontes comme Trucidocynodon étaient des prédateurs de grande taille. [24]

La prise de contrôle du Trias a probablement été un facteur vital dans l'évolution des mammifères. Deux groupes issus des premiers cynodontes ont réussi dans des niches où la concurrence des archosaures était minimale : les tritylodontes, qui étaient des herbivores, et les mammifères, dont la plupart étaient de petits insectivores nocturnes (bien que certains, comme Sinoconodon, étaient des carnivores qui se nourrissaient de proies vertébrées, tandis que d'autres encore étaient des herbivores ou des omnivores). [25] En conséquence :

  • La tendance thérapeutique vers des dents différenciées avec une occlusion précise s'est accélérée, en raison de la nécessité de retenir les arthropodes capturés et d'écraser leurs exosquelettes.
  • Comme la longueur du corps des ancêtres des mammifères est tombée en dessous de 50 mm (2 pouces), des progrès en matière d'isolation thermique et de régulation de la température seraient devenus nécessaires pour la vie nocturne. [26]
  • Les sens aigus de l'ouïe et de l'odorat sont devenus vitaux.
    • Cela a accéléré le développement de l'oreille moyenne des mammifères.
    • L'augmentation de la taille des lobes olfactifs du cerveau a augmenté le poids du cerveau en pourcentage du poids corporel total.[27] Le tissu cérébral nécessite une quantité disproportionnée d'énergie. [28][29] Le besoin de plus de nourriture pour soutenir les cerveaux agrandis a augmenté les pressions pour des améliorations de l'isolation, de la régulation de la température et de l'alimentation.

    Cette retraite vers un rôle nocturne est appelée un goulot d'étranglement nocturne, et on pense qu'elle explique de nombreuses caractéristiques des mammifères. [31]

    Enregistrement fossile Modifier

    Les synapsides mésozoïques qui avaient évolué au point d'avoir une articulation de la mâchoire composée des os dentaires et squamosaux sont conservées dans quelques bons fossiles, principalement parce qu'elles étaient pour la plupart plus petites que les rats :

    • Ils étaient en grande partie limités à des environnements moins susceptibles de fournir de bons fossiles. Les plaines inondables, en tant que meilleurs environnements terrestres pour la fossilisation, fournissent peu de fossiles de mammifères, car elles sont dominées par des animaux de taille moyenne à grande, et les mammifères ne pourraient pas rivaliser avec les archosaures de taille moyenne à grande.
    • Leurs os délicats étaient susceptibles d'être détruits avant de pouvoir être fossilisés - par des charognards (y compris des champignons et des bactéries) et en étant piétinés.
    • Les petits fossiles sont plus difficiles à repérer et plus susceptibles d'être détruits par les intempéries et d'autres stress naturels avant d'être découverts.

    Au cours des 50 dernières années, cependant, le nombre de mammifères fossiles du Mésozoïque a augmenté de manière décisive, seuls 116 genres étaient connus en 1979, par exemple, mais environ 310 en 2007, avec une augmentation de la qualité telle qu'« au moins 18 mammifères du Mésozoïque sont représentés par squelettes presque complets". [32]

    Mammifères ou mammifères Modifier

    Certains auteurs limitent le terme « mammifère » aux mammifères du groupe de la couronne, le groupe comprenant l'ancêtre commun le plus récent des monotrèmes, des marsupiaux et des placentaires, ainsi que tous les descendants de cet ancêtre. Dans un article influent de 1988, Timothy Rowe a préconisé cette restriction, arguant que "l'ascendance. fournit le seul moyen de définir correctement les taxons" et, en particulier, que la divergence des monotrèmes des animaux plus étroitement liés aux marsupiaux et aux placentaires "est de intérêt central pour toute étude sur les mammifères dans leur ensemble." [33] Pour accueillir certains taxons apparentés tombant en dehors du groupe de la couronne, il a défini les Mammaliaformes comme comprenant "le dernier ancêtre commun de Morganucodontidae et Mammalia [comme il avait défini ce dernier terme] et tous ses descendants." Outre Morganucodontidae, le taxon nouvellement défini comprend Docodonta et Kuehneotheriidae. Bien que les haramiyids aient été référés aux mammifères depuis les années 1860, [34] Rowe les a exclus des Mammaliaformes comme tombant en dehors de sa définition, les mettant dans un clade plus large, les Mammaliamorpha.

    Certains auteurs ont adopté cette terminologie en notant, pour éviter tout malentendu, qu'ils l'ont fait. La plupart des paléontologues, cependant, pensent toujours que les animaux avec l'articulation de la mâchoire dentaire-squamosale et le type de molaires caractéristiques des mammifères modernes devraient formellement être membres de Mammalia. [8]

    Lorsque l'ambiguïté du terme « mammifère » peut prêter à confusion, cet article utilise « mammaliaforme » et « mammifère à couronne ».

    Arbre généalogique – des cynodontes aux mammifères du groupe de couronnes Modifier

    Morganucodontidae Modifier

    Les Morganucodontidae sont apparus pour la première fois à la fin du Trias, il y a environ 205 millions d'années. Ils sont un excellent exemple de fossiles de transition, car ils ont à la fois les articulations de la mâchoire dentaire-squamosale et articulaire-quadrale. [35] Ils ont également été l'un des premiers mammifères découverts et les plus étudiés en dehors des mammifères du groupe de la couronne, car un nombre inhabituellement élevé de fossiles de morganucodontes a été trouvé.

    Docodontes Modifier

    Les docodontes, parmi les mammifères les plus courants du Jurassique, sont connus pour la sophistication de leurs molaires. On pense qu'ils ont eu des tendances semi-aquatiques générales, avec le poisson-manger Castorocauda ("queue de castor"), qui vivait au milieu du Jurassique il y a environ 164 millions d'années et a été découvert pour la première fois en 2004 et décrit en 2006, étant l'exemple le plus bien compris. Castorocauda n'était pas un mammifère du groupe couronne, mais il est extrêmement important dans l'étude de l'évolution des mammifères car la première découverte était un squelette presque complet (un vrai luxe en paléontologie) et il brise le stéréotype du « petit insectivore nocturne » : [36]

    • Il était sensiblement plus grand que la plupart des fossiles de mammifères mésozoïques - environ 17 pouces (43 cm) de son nez à l'extrémité de sa queue de 5 pouces (130 mm) et peut avoir pesé 500-800 g (18-28 oz).
    • Il fournit la première preuve absolument certaine de cheveux et de fourrure. Auparavant, le plus ancien était Eomaia, un mammifère du groupe de la couronne d'il y a environ 125 millions d'années.
    • Il présentait des adaptations aquatiques, notamment des os de la queue aplatis et des restes de tissus mous entre les orteils des pattes arrière, suggérant qu'ils étaient palmés. Auparavant, les premières formes de mammifères semi-aquatiques connues étaient de l'Éocène, environ 110 millions d'années plus tard.
    • Castorocauda'Ses membres antérieurs puissants semblent adaptés pour creuser. Cette caractéristique et les éperons sur ses chevilles le font ressembler à l'ornithorynque, qui nage et creuse également.
    • Ses dents semblent adaptées pour manger du poisson : les deux premières molaires avaient des cuspides alignées, ce qui les rendait plus adaptées pour saisir et trancher que pour broyer et ces molaires sont recourbées vers l'arrière, pour aider à saisir les proies glissantes.

    Hadrocodium Éditer

    L'arbre généalogique ci-dessus montre Hadrocodium en tant que « tante » des mammifères de la couronne. Cette forme mammalienne, datée d'environ 195 millions d'années au tout début du Jurassique, présente des caractéristiques importantes : [37]

    • L'articulation de la mâchoire se compose uniquement des os squamosaux et dentaires, et la mâchoire ne contient pas d'os plus petits à l'arrière du dentaire, contrairement à la conception thérapside.
    • Chez les thérapsides et les premiers mammifères, le tympan peut s'étendre sur un creux à l'arrière de la mâchoire inférieure. Mais Hadrocodium n'avait pas un tel creux, ce qui suggère que son oreille faisait partie du crâne, comme c'est le cas chez les mammifères du groupe de la couronne - et donc que l'ancien articulaire et le carré avaient migré vers l'oreille moyenne et étaient devenus le marteau et l'enclume. Par contre, le dentaire a une "baie" à l'arrière qui manque aux mammifères. Cela suggère que Hadrocodium l'os dentaire a conservé la même forme qu'il aurait eu si l'articulation et le carré étaient restés partie de l'articulation de la mâchoire, et donc que Hadrocodium ou un ancêtre très proche peut avoir été le premier à avoir une oreille moyenne entièrement mammifère.
    • Les thérapsides et les mammifères antérieurs avaient leurs articulations de la mâchoire très en arrière dans le crâne, en partie parce que l'oreille était à l'extrémité arrière de la mâchoire, mais devait également être proche du cerveau. Cette disposition limitait la taille de la boîte crânienne, car elle forçait les muscles de la mâchoire à courir autour et sur elle. Hadrocodium la boîte crânienne et les mâchoires n'étaient plus liées l'une à l'autre par le besoin de soutenir l'oreille, et l'articulation de sa mâchoire était plus en avant. Chez ses descendants ou ceux d'animaux ayant une disposition similaire, le boîtier cérébral était libre de s'étendre sans être contraint par la mâchoire et la mâchoire était libre de changer sans être contrainte par la nécessité de garder l'oreille près du cerveau - en d'autres termes, elle Il était désormais possible pour les mammifères à la fois de développer de gros cerveaux et d'adapter leurs mâchoires et leurs dents de manière purement spécialisée pour l'alimentation.

    Les mammifères du groupe couronne, parfois appelés « vrais mammifères », sont les mammifères existants et leurs parents depuis leur dernier ancêtre commun. Étant donné que ce groupe a des membres vivants, l'analyse de l'ADN peut être appliquée pour tenter d'expliquer l'évolution de caractéristiques qui n'apparaissent pas dans les fossiles. Cette entreprise implique souvent la phylogénétique moléculaire, une technique qui est devenue populaire depuis le milieu des années 1980.

    Arbre généalogique des premiers mammifères de la couronne Modifier

    Cladogramme d'après Z.-X Luo. [32] († marque les groupes éteints)

    Vision des couleurs Modifier

    Les premiers amniotes avaient quatre opsines dans les cônes de leur rétine à utiliser pour distinguer les couleurs : une sensible au rouge, une au vert et deux correspondant à différentes nuances de bleu. [38] [39] L'opsine verte n'a été héritée par aucun mammifère de la couronne, mais tous les individus normaux ont hérité de la rouge. Les premiers mammifères de la couronne avaient donc trois cônes d'opsine, le rouge et les deux bleus. [38] Tous leurs descendants existants ont perdu l'une des opsines sensibles au bleu mais pas toujours la même : les monotrèmes conservent une opsine sensible au bleu, tandis que les marsupiaux et les placentaires conservent l'autre (sauf les cétacés, qui ont perdu plus tard l'autre opsine bleue comme bien). [40] Certains placentaires et marsupiaux, y compris les primates supérieurs, ont par la suite évolué des opsines sensibles au vert comme les premiers mammifères de la couronne, par conséquent, leur vision est trichromatique. [41] [42]

    Australosphenida et Ausktribosphenidae Modifier

    Ausktribosphenidae est un nom de groupe qui a été donné à certaines découvertes plutôt déroutantes que : [43]

    • semblent avoir des molaires tribosphéniques, un type de dent qui n'est autrement connu que dans les placentaires et les marsupiaux. [44]
    • proviennent de dépôts du milieu du Crétacé en Australie - mais l'Australie n'était connectée qu'à l'Antarctique, et les placentaires sont originaires de l'hémisphère nord et y étaient confinés jusqu'à ce que la dérive des continents forme des connexions terrestres de l'Amérique du Nord à l'Amérique du Sud, de l'Asie à l'Afrique et de l'Asie à Inde (la carte du Crétacé supérieur montre ici comment les continents du sud sont séparés).
    • ne sont représentés que par des fragments de dents et de mâchoires, ce qui n'est pas très utile.

    Australosphenida est un groupe qui a été défini afin d'inclure les Ausktribosphenidae et les monotrèmes. Asfaltomylos (Jurassique moyen à supérieur, de Patagonie) a été interprété comme un australosphénidé basal (un animal qui a des caractéristiques partagées avec les Ausktribosphenidae et les monotrèmes sans caractéristiques propres aux Ausktribosphénidés ou monotrèmes manque également de caractéristiques qui sont absentes chez les Ausktribosphénidés et les monotrèmes) et comme montrant que les australosphénidés étaient répandus dans tout le Gondwanaland (l'ancien super-continent de l'hémisphère sud). [45]

    Analyse récente de Teinolophos, qui vivait il y a quelque part entre 121 et 112,5 millions d'années, suggère qu'il s'agissait d'un monotrème « groupe couronne » (avancé et relativement spécialisé). Cela a été considéré comme une preuve que les monotrèmes basaux (les plus primitifs) doivent être apparus considérablement plus tôt, mais cela a été contesté (voir la section suivante). L'étude a également indiqué que certains Australosphénidés présumés étaient également des monotrèmes du « groupe couronne » (par ex. Stéropodon) et que d'autres australosphénidés présumés (par ex. Ausktribosphénos, Évêques, Ambondro, Asfaltomylos) sont plus étroitement apparentés et peut-être membres des mammifères therians (groupe qui comprend les marsupiaux et les placentaires, voir ci-dessous). [46]

    Monotrèmes Modifier

    Teinolophos, originaire d'Australie, est le plus ancien monotrème connu. Une étude de 2007 (publiée en 2008) suggère qu'il ne s'agissait pas d'un monotrème basal (primitif, ancestral) mais d'un ornithorynque à part entière, et donc que les lignées d'ornithorynque et d'échidné ont divergé considérablement plus tôt. [46] Une étude plus récente (2009), cependant, a suggéré que, bien que Teinolophos était un type d'ornithorynque, c'était aussi un monotrème basal et antérieur au rayonnement des monotrèmes modernes. Le mode de vie semi-aquatique des ornithorynques les a empêchés d'être surpassés par les marsupiaux qui ont migré en Australie il y a des millions d'années, car les joeys doivent rester attachés à leur mère et se noieraient si leur mère s'aventurait dans l'eau (bien qu'il existe des exceptions comme l'eau opossum et lutrine opossum cependant, ils vivent tous les deux en Amérique du Sud et n'entrent donc pas en contact avec les monotrèmes). Des preuves génétiques ont déterminé que les échidnés ont divergé de la lignée des ornithorynques aussi récemment que 19-48M, lorsqu'ils ont effectué leur transition du mode de vie semi-aquatique au mode de vie terrestre. [47]

    Les monotrèmes ont certaines caractéristiques qui peuvent être héritées des ancêtres cynodontes :

    • comme les lézards et les oiseaux, ils utilisent le même orifice pour uriner, déféquer et se reproduire ("monotrème" signifie "un trou").
    • ils pondent des œufs coriaces et non calcifiés, comme ceux des lézards, des tortues et des crocodiliens.

    Contrairement à d'autres mammifères, les monotrèmes femelles n'ont pas de mamelon et nourrissent leurs petits en « suant » du lait à partir de plaques sur leur ventre.

    Ces caractéristiques ne sont pas visibles dans les fossiles, et les principales caractéristiques du point de vue des paléontologues sont : [43]

    • un os dentaire mince dans lequel le processus coronoïde est petit ou inexistant.
    • l'ouverture externe de l'oreille se situe à la base postérieure de la mâchoire.
    • l'os jugal est petit ou inexistant.
    • une ceinture pectorale primitive avec des éléments ventraux forts : coracoïdes, clavicules et interclavicule. Remarque : les mammifères thérians n'ont pas d'interclavicule. [48]
    • membres antérieurs étendus ou semi-affaissés.

    Multituberculés Modifier

    Les multituberculés (nommés pour les multiples tubercules sur leurs « molaires ») sont souvent appelés les « rongeurs du Mésozoïque », mais c'est un exemple d'évolution convergente plutôt que de signifier qu'ils sont étroitement liés aux Rodentia. Ils ont existé pendant environ 120 millions d'années - la plus longue histoire fossile de toute lignée de mammifères - mais ont finalement été vaincus par les rongeurs, s'étant éteints au début de l'Oligocène.

    Certains auteurs ont contesté la phylogénie représentée par le cladogramme ci-dessus. Ils excluent les multituberculés du groupe de la couronne des mammifères, estimant que les multituberculés sont plus éloignés des mammifères existants que même les Morganucodontidae. [49] [50] Les multituberculés ressemblent à des mammifères de la couronne incontestés en ce que leurs articulations de la mâchoire ne sont constituées que des os dentaires et squamosaux, alors que les os quadratiques et articulaires font partie de l'oreille moyenne, leurs dents sont différenciées, obstruent et ont des cuspides ils ont un arc zygomatique et la structure du bassin suggère qu'ils ont donné naissance à de minuscules jeunes impuissants, comme les marsupiaux modernes. [51] En revanche, ils diffèrent des mammifères modernes :

    • Leurs "molaires" ont deux rangées parallèles de tubercules, contrairement aux molaires tribosphéniques (à trois sommets) des premiers mammifères de la couronne incontestés.
    • L'action de mastication diffère en ce que les mammifères de la couronne incontestés mâchent avec une action de broyage d'un côté à l'autre, ce qui signifie que les molaires s'obstruent généralement d'un seul côté à la fois, tandis que les mâchoires des multituberculés étaient incapables de se déplacer d'un côté à l'autre - elles mâché, plutôt, en tirant les dents inférieures vers l'arrière contre les supérieures pendant que la mâchoire se fermait.
    • La partie antérieure (avant) de l'arcade zygomatique se compose principalement du maxillaire (mâchoire supérieure) plutôt que du jugal, un petit os dans une petite fente dans le processus maxillaire (extension).
    • Le squamosal ne fait pas partie de la boîte crânienne.
    • Le rostre (museau) est différent de celui des mammifères de la couronne incontestés en fait il ressemble plus à celui d'un pélycosaure, comme Dimétrodon. Le rostre multituberculé est en forme de boîte, avec les grands maxillaires plats formant les côtés, le nasal le dessus et le grand prémaxillaire à l'avant.

    Théria Modifier

    Theria ("bêtes") est le clade originaire du dernier ancêtre commun des Eutheria (y compris les placentaires) et Metatheria (y compris les marsupiaux). Les caractéristiques communes incluent : [52]

    • pas d'interclavicule. [48] ​​os inexistants ou fusionnés avec les omoplates pour former des processus coracoïdes.
    • un type d'articulation de la cheville crurotarsienne dans laquelle : l'articulation principale se situe entre le tibia et l'astragale le calcanéum n'a pas de contact avec le tibia mais forme un talon auquel les muscles peuvent s'attacher. (L'autre type bien connu de cheville crurotarsienne est observé chez les crocodiliens et fonctionne différemment - la plus grande partie de la flexion de la cheville se situe entre le calcanéum et l'astragale).
    • molaires tribosphéniques. [44]

    Metatheria Modifier

    Les Metatheria vivants sont tous des marsupiaux (animaux à poches). Quelques genres fossiles, comme le Crétacé supérieur mongol Asiatherium, peuvent être des marsupiaux ou des membres d'autres groupes métathériens. [53] [54]

    Le plus ancien métathérien connu est Sinodelphys, trouvé dans du schiste du début du Crétacé vieux de 125 millions d'années dans la province du Liaoning, au nord-est de la Chine. Le fossile est presque complet et comprend des touffes de fourrure et des empreintes de tissus mous. [55]

    Les didelphimorphia (opossums communs de l'hémisphère occidental) sont apparus pour la première fois à la fin du Crétacé et ont encore des représentants vivants, probablement parce qu'ils sont pour la plupart des omnivores semi-arboricoles non spécialisés. [56]

    Des traces du Crétacé inférieur d'Angola montrent l'existence de mammifères de la taille d'un raton laveur il y a 118 millions d'années. [57]

    La caractéristique la plus connue des marsupiaux est leur mode de reproduction :

    • La mère développe une sorte de sac vitellin dans son ventre qui fournit des nutriments à l'embryon. Les embryons de bandicoots, de koalas et de wombats forment en outre des organes de type placentaire qui les relient à la paroi utérine, bien que les organes de type placentaire soient plus petits que chez les mammifères placentaires et il n'est pas certain qu'ils transfèrent les nutriments de la mère à l'embryon. [58]
    • La grossesse est très courte, généralement de quatre à cinq semaines. L'embryon naît à un stade de développement très précoce et mesure généralement moins de 5,1 cm de long à la naissance. Il a été suggéré que la grossesse courte est nécessaire pour réduire le risque que le système immunitaire de la mère attaque l'embryon.
    • Le marsupial nouveau-né utilise ses membres antérieurs (avec des mains relativement fortes) pour grimper jusqu'à un mamelon, qui se trouve généralement dans une poche sur le ventre de la mère. La mère nourrit le bébé en contractant les muscles de ses glandes mammaires, car le bébé est trop faible pour téter. On pensait historiquement que le besoin du nouveau-né marsupial d'utiliser ses membres antérieurs pour grimper jusqu'au mamelon avait limité l'évolution métathérienne, car on supposait que les membres antérieurs ne pouvaient pas devenir des structures d'introduction spécialisées comme des ailes, des sabots ou des nageoires. Cependant, plusieurs bandicoots, notamment le bandicoot à pieds de porc, ont de vrais sabots similaires à ceux des ongulés placentaires, et plusieurs planeurs marsupiaux ont évolué.

    Bien que certains marsupiaux ressemblent beaucoup à certains placentaires (le thylacine, « tigre marsupial » ou « loup marsupial » en est un bon exemple), les squelettes marsupiaux présentent certaines caractéristiques qui les distinguent des placentaires : [59]

    • Certains, dont le thylacine, ont quatre molaires alors qu'aucun placentaire connu n'en a plus de trois.
    • Tous ont une paire de fenêtres palatines, des ouvertures en forme de fenêtre sur le bas du crâne (en plus des plus petites ouvertures pour les narines).

    Les marsupiaux ont également une paire d'os marsupiaux (parfois appelés "os épipubiens"), qui soutiennent la poche chez les femelles. Mais ceux-ci ne sont pas uniques aux marsupiaux, car ils ont été trouvés dans des fossiles de multituberculés, de monotrèmes et même d'euthériens - ils sont donc probablement une caractéristique ancestrale commune qui a disparu à un moment donné après que l'ascendance des mammifères placentaires vivants ait divergé de celle des marsupiaux. [60] [61] Certains chercheurs pensent que la fonction originale des os épipubiens était d'aider à la locomotion en soutenant certains des muscles qui tirent la cuisse vers l'avant. [62]

    Eutheria Modifier

    Le moment de l'apparition des premiers eutherians a été un sujet de controverse. D'une part, les fossiles récemment découverts de Juramaia ont été datés d'il y a 160 millions d'années et classés comme eutheriens.[63] Fossiles de Eomaia d'il y a 125 millions d'années dans le Crétacé inférieur ont également été classés comme eutherian. [64] Une analyse récente des caractères phénomiques a cependant classé Eomaia comme pré-euthérien et a signalé que les premiers spécimens clairement euthériens provenaient de Maelestes, daté d'il y a 91 millions d'années. [65] Cette étude a également signalé que les eutherians ne se sont pas diversifiés de manière significative jusqu'après l'extinction catastrophique à la limite Crétacé-Paléogène, il y a environ 66 millions d'années.

    Eomaia s'est avéré avoir des caractéristiques qui ressemblent davantage à celles des marsupiaux et des métatheriens antérieurs :

      s'étendant vers l'avant à partir du bassin, que l'on ne trouve dans aucun placentaire moderne, mais que l'on trouve chez tous les autres mammifères - les premiers mammifères, les eutheriens non placentaires, les marsupiaux et les monotrèmes - ainsi que chez les cynodontthérapsides les plus proches des mammifères. Leur fonction est de rigidifier le corps lors de la locomotion. [66] Ce raidissement serait nocif chez les placentaires gravides, dont les abdomens ont besoin de se dilater. [67]
  • Une sortie pelvienne étroite, ce qui indique que les jeunes étaient très petits à la naissance et donc la grossesse était courte, comme chez les marsupiaux modernes. Cela suggère que le placenta était un développement ultérieur.
  • Cinq incisives de chaque côté de la mâchoire supérieure. Ce nombre est typique des métathériens, et le nombre maximum dans les placentaires modernes est de trois, à l'exception des homodontes, comme le tatou. Mais Eomaia le rapport molaire sur prémolaire (il a plus de prémolaires que de molaires) est typique des eutherians, y compris les placentaires, et n'est pas normal chez les marsupiaux.
  • Eomaia possède également un sillon meckélien, une caractéristique primitive de la mâchoire inférieure que l'on ne trouve pas chez les mammifères placentaires modernes.

    Ces caractéristiques intermédiaires sont cohérentes avec les estimations de la phylogénétique moléculaire selon lesquelles les placentaires se sont diversifiés il y a environ 110 millions d'années, 15 millions d'années après la date de la Eomaia fossile.

    Eomaia a également de nombreuses caractéristiques qui suggèrent fortement qu'il s'agissait d'un grimpeur, y compris plusieurs caractéristiques des pieds et des orteils, des points d'attache bien développés pour les muscles qui sont beaucoup utilisés en escalade et une queue deux fois plus longue que le reste de la colonne vertébrale.

    La caractéristique la plus connue des placentaires est leur méthode de reproduction :

    • L'embryon s'attache à l'utérus via un grand placenta par lequel la mère fournit de la nourriture et de l'oxygène et élimine les déchets.
    • La grossesse est relativement longue et les jeunes sont assez bien développés à la naissance. Chez certaines espèces (en particulier les herbivores vivant dans les plaines), les jeunes peuvent marcher et même courir moins d'une heure après la naissance.

    Il a été suggéré que l'évolution de la reproduction placentaire a été rendue possible par des rétrovirus qui : [68]

    • faire de l'interface entre le placenta et l'utérus un syncytium, c'est-à-dire une fine couche de cellules avec une membrane externe commune. Cela permet le passage de l'oxygène, des nutriments et des déchets, mais empêche le passage du sang et d'autres cellules qui amèneraient le système immunitaire de la mère à attaquer le fœtus.
    • réduire l'agressivité du système immunitaire de la mère, ce qui est bon pour le fœtus mais rend la mère plus vulnérable aux infections.

    Du point de vue d'un paléontologue, les eutherians se distinguent principalement par diverses caractéristiques de leurs dents, [69] les chevilles et les pieds. [70]

    De manière générale, la plupart des espèces de mammifères occupaient la niche des petits insectivores nocturnes, mais des découvertes récentes, principalement en Chine, montrent que certaines espèces et en particulier les mammifères du groupe couronne étaient plus grandes et qu'il y avait une plus grande variété de modes de vie qu'on ne le pensait auparavant. Par exemple:

    • Adalatherium hui est un herbivore de grande taille aux membres dressés du Crétacé de Madagascar. [71]
    • Castorocauda, un membre de Docodonta qui a vécu au Jurassique moyen environ 164 millions d'années, mesurait environ 42,5 cm (16,7 po) de long, pesait de 500 à 800 g (18 à 28 oz), avait une queue de castor adaptée à la natation, membres adaptés pour nager et creuser, et dents adaptées pour manger du poisson. [36] Un autre docodonte, Haldanodon, avait également des habitudes semi-aquatiques et, en effet, les tendances aquatiques étaient probablement courantes chez les docodontes en raison de leur prévalence dans les milieux humides. [72] Les eutriconodontesLiaoconodon et Yanoconodon plus récemment ont également été suggérés comme étant des nageurs d'eau douce, manquant de Castorocauda's queue puissante mais possédant des membres en forme de pagaie [73] l'eutriconodonte Astroconodon a également été suggéré comme étant semi-aquatique dans le passé, bien que des preuves moins convaincantes. sont des allotheriens qui ont survécu pendant plus de 125 millions d'années (du Jurassique moyen, il y a environ 160 millions d'années, à l'Éocène supérieur, il y a environ 35 millions d'années) sont souvent appelés les « rongeurs du Mésozoïque ». Comme indiqué ci-dessus, ils peuvent avoir donné naissance à de minuscules nouveau-nés vivants plutôt que de pondre des œufs.
    • Fruitafosse, datant de la fin du Jurassique il y a environ 150 millions d'années, avait à peu près la taille d'un tamia et ses dents, ses membres antérieurs et son dos suggèrent qu'il a ouvert le nid d'insectes sociaux pour s'y attaquer (probablement des termites, car les fourmis n'étaient pas encore apparues ). [74]
    • De même, le gobiconodontidéSpinolestes possédait des adaptations pour la fougère et des traits convergents avec les xénarthrans placentaires comme les écailles et les vertèbres xénarthres, il aurait donc pu aussi avoir des habitudes de fourmilier. Il se distingue également par la présence de piquants semblables à ceux des souris épineuses modernes.
    • Volaticotherium, depuis la limite du Crétacé inférieur il y a environ 125 millions d'années, est le plus ancien mammifère planeur connu et avait une membrane planante qui s'étendait entre ses membres, un peu comme celle d'un écureuil volant moderne. Cela suggère également qu'il était actif principalement pendant la journée. [75] L'étroite relation Argentoconodon montre également des adaptations similaires qui peuvent également suggérer une locomotion aérienne. [76]
    • Repenomamus, un eutriconodonte du début du Crétacé il y a 130 millions d'années, était un prédateur trapu ressemblant à un blaireau qui se nourrissait parfois de jeunes dinosaures. Deux espèces ont été reconnues, l'une de plus de 1 m de long et pesant environ 12 à 14 kg (26 à 31 lb), l'autre de moins de 0,5 m (20 pouces) de long et pesant de 4 à 6 kg (8,8 à 13,2 livres). [77][78]
    • Schowalteria est une espèce du Crétacé supérieur presque aussi grande sinon plus grande que R. giganticus qui montre des spéciations vers l'herbivorie, comparables à celles des ongulés modernes. est une lignée d'euthériens herbivores du Crétacé supérieur, au point d'être confondu avec des ongulés-tiges. [79]
    • De même, les mésungulatides sont également des mammifères herbivores de taille assez grande du Crétacé supérieur, des métathériens spécialisés dans les habitudes carnivores [80][81] et des formes possibles comme Oxlestes et Khudulestes pourrait avoir été parmi les plus grands mammifères du Mésozoïque, bien que leur statut de deltathéroidiens soit discutable.
    • Ichthyoconodon, un eutriconodonte du Berriasien du Maroc, est actuellement connu à partir de molariformes trouvées dans des dépôts marins. Ces dents sont pointues et de forme similaire à celles des mammifères piscivores, et contrairement aux dents des mammifères contemporains, elles ne présentent pas de dégradation, donc plutôt que d'être emportées par les dépôts fluviaux, l'animal est mort in situ ou fermer. Cela a été interprété comme signifiant qu'il s'agissait d'un mammifère marin, probablement l'un des rares exemples connus du Mésozoïque. [82] Alternativement, ses relations étroites avec Volaticotherium et Argentoconodon pourrait suggérer qu'il s'agissait d'un mammifère volant. [76]
    • Didelphodon est une espèce fluviale du Crétacé supérieur de stagodontidmarsupialiforme avec une dentition durophage, des mâchoires robustes semblables à celles d'un diable de Tasmanie moderne et un squelette postcrânien très semblable en taille et en forme à une loutre. Cet animal a été salué comme la morsure la plus forte de tous les mammifères du Mésozoïque. Il s'est peut-être spécialisé dans la consommation de crabes et de mollusques d'eau douce.
    • Des traces d'un mammifère de la taille d'un raton laveur représentant la morphofamille des Ameghinichnidae sont décrites à partir du Crétacé inférieur (Aptien supérieur) de la Formation de Calonda (Angola) par Mateuset al. (2017), qui nomment un nouvel ichnotaxon Catocapes angolanus. [57]

    Une étude sur les mammifères mésozoïques suggère qu'ils étaient un facteur principal dans la limitation de la taille du corps des mammifères, plutôt que uniquement la concurrence des dinosaures. [83]

    Il y a actuellement des débats vigoureux entre les paléontologues traditionnels et les phylogénéticiens moléculaires sur comment et quand les groupes modernes de mammifères se sont diversifiés, en particulier les placentaires. Généralement, les paléontologues traditionnels datent l'apparition d'un groupe particulier par le plus ancien fossile connu dont les caractéristiques le rendent susceptible d'être un membre de ce groupe, tandis que les phylogénéticiens moléculaires suggèrent que chaque lignée a divergé plus tôt (généralement au Crétacé) et que le plus ancien les membres de chaque groupe étaient anatomiquement très similaires aux premiers membres des autres groupes et ne différaient que par leur génétique. Ces débats s'étendent à la définition et aux relations entre les grands groupes de placentaires.

    Arbre généalogique des mammifères placentaires basé sur la phylogénétique moléculaire Modifier

    La phylogénétique moléculaire utilise les caractéristiques des gènes des organismes pour établir les arbres généalogiques de la même manière que les paléontologues le font avec les caractéristiques des fossiles - si les gènes de deux organismes sont plus similaires que ceux d'un troisième organisme, les deux organismes sont plus étroitement liés les uns aux autres qu'au troisième.

    Les phylogénéticiens moléculaires ont proposé un arbre généalogique qui est à la fois largement similaire mais qui présente des différences notables avec celui des paléontologues. Comme les paléontologues, les phylogénéticiens moléculaires ont des idées divergentes sur divers détails, mais voici un arbre généalogique typique selon la phylogénétique moléculaire : [84] [85] Notez que le diagramme montré ici omet les groupes éteints, car on ne peut pas extraire l'ADN des fossiles.

    Xenarthra (tatous, fourmiliers, paresseux)

    Afrosoricida (taupes dorées, tenrecs, musaraignes)

    Eulipotyphla (musaraignes, hérissons, gymnures, taupes et solénodons)

    Cetartiodactyla (chameaux et lamas, porcs et pécaris, ruminants, baleines et hippopotames)

    Rodentia (paléocène supérieur) (souris et rats, écureuils, porcs-épics)

    Voici les différences les plus significatives entre cet arbre généalogique et celui que connaissent bien les paléontologues :

    • La division de niveau supérieur se situe entre Atlantogenata et Boreoeutheria, au lieu d'entre Xenarthra et les autres. Cependant, l'analyse des insertions d'éléments transposables prend en charge une division de niveau supérieur à trois voies entre Xenarthra, Afrotheria et Boreoeutheria [86][87] et le clade Atlantogenata ne reçoit pas de soutien significatif dans la phylogénétique moléculaire récente basée sur la distance. [88]
    • Afrotheria contient plusieurs groupes qui ne sont que lointainement apparentés selon la version des paléontologues : Afroinsectiphilia (« insectivores africains »), Tubulidentata (aardvarks, que les paléontologues considèrent comme beaucoup plus proches des ongulés à doigts impairs que des autres membres d'Afrotheria), Macroscelidea (éléphant musaraignes, généralement considérées comme proches des lapins et des rongeurs). Les seuls membres d'Afrotheria que les paléontologues considéreraient comme étroitement liés sont Hyracoidea (hyrax), Proboscidea (éléphants) et Sirenia (lamantins, dugongs).
    • Les insectivores sont divisés en trois groupes : l'un fait partie d'Afrotheria et les deux autres sont des sous-groupes distincts au sein de Boreoeutheria.
    • Les chauves-souris sont plus proches des carnivores et des ongulés à doigts impairs que des primates et des dermoptères (colugos).
    • Les Perissodactyla (ongulés à doigts impairs) sont plus proches des Carnivora et des chauves-souris que des Artiodactyla (ongulés à doigts pairs).

    Le regroupement des Afrotheria a une certaine justification géologique. Tous les membres survivants de l'Afrotheria proviennent de lignées sud-américaines ou (principalement) africaines - même l'éléphant indien, qui a divergé d'une lignée africaine il y a environ 7,6 millions d'années. [89] Au moment de l'éclatement de la Pangée, l'Afrique et l'Amérique du Sud se sont séparées des autres continents il y a moins de 150 millions d'années, et l'une de l'autre il y a entre 100 et 80 millions d'années. [90] [91] Il ne serait donc pas surprenant que les premiers immigrants eutheriens en Afrique et en Amérique du Sud y soient isolés et rayonnent dans toutes les niches écologiques disponibles.

    Néanmoins, ces propositions ont été controversées. Les paléontologues insistent naturellement sur le fait que les preuves fossiles doivent avoir la priorité sur les déductions à partir d'échantillons d'ADN d'animaux modernes. Plus surprenant, ces nouveaux arbres généalogiques ont été critiqués par d'autres phylogénéticiens moléculaires, parfois assez durement : [92]

      Le taux de mutation de chez les mammifères varie d'une région à l'autre - certaines parties ne changent presque jamais et d'autres changent extrêmement rapidement et présentent même de grandes variations entre les individus d'une même espèce. [93][94]
    • L'ADN mitochondrial des mammifères mute si rapidement qu'il provoque un problème appelé "saturation", où le bruit aléatoire noie toute information qui peut être présente. Si un morceau particulier d'ADN mitochondrial mute au hasard tous les quelques millions d'années, il aura changé plusieurs fois au cours des 60 à 75 millions d'années depuis que les principaux groupes de mammifères placentaires ont divergé. [95]

    Moment de l'évolution placentaire Modifier

    Des études phylogénétiques moléculaires récentes suggèrent que la plupart des ordres placentaires ont divergé à la fin du Crétacé, il y a environ 100 à 85 millions d'années, mais que les familles modernes sont apparues pour la première fois plus tard, à la fin de l'Éocène et au début du Miocène du Cénozoïque. [96] [97] Les analyses basées sur les fossiles, au contraire, limitent les placentaires au Cénozoïque. [98] De nombreux sites fossiles du Crétacé contiennent des lézards, des salamandres, des oiseaux et des mammifères bien conservés, mais pas les formes modernes de mammifères. Il est probable qu'ils n'existaient tout simplement pas, et que l'horloge moléculaire fonctionne rapidement pendant les radiations évolutives majeures. [99] D'autre part, il existe des preuves fossiles d'il y a 85 millions d'années de mammifères à sabots qui pourraient être les ancêtres des ongulés modernes. [100]

    Les fossiles des premiers membres de la plupart des groupes modernes datent du Paléocène, quelques-uns datent de plus tard et très peu du Crétacé, avant l'extinction des dinosaures. Mais certains paléontologues, influencés par les études de phylogénétique moléculaire, ont utilisé des méthodes statistiques pour extrapoler en arrière à partir de fossiles de membres de groupes modernes et a conclu que les primates sont apparus à la fin du Crétacé. [101] Cependant, les études statistiques des archives fossiles confirment que les mammifères étaient limités en taille et en diversité jusqu'à la fin du Crétacé, et ont rapidement augmenté en taille et en diversité pendant le Paléocène inférieur. [102] [103]

    Mâchoires et oreilles moyennes Modifier

    Hadrocodium, dont les fossiles datent du début du Jurassique, fournit la première preuve claire d'articulations de la mâchoire et de l'oreille moyenne entièrement mammifères, dans lesquelles l'articulation de la mâchoire est formée par les os dentaires et squamosaux tandis que l'articulation et le carré se déplacent vers l'oreille moyenne, où ils sont connu comme l'enclume et le marteau.

    Une analyse du monotrème Teinolophos ont suggéré que cet animal avait une articulation de la mâchoire pré-mammifère formée par les os angulaires et carrés et que l'oreille moyenne définitive des mammifères a évolué deux fois indépendamment, chez les mammifères monotrèmes et chez les mammifères thériens, mais cette idée a été contestée. [104] En fait, deux des auteurs de la suggestion ont co-écrit un article ultérieur qui a réinterprété les mêmes caractéristiques comme preuve que Teinolophos était un ornithorynque à part entière, ce qui signifie qu'il aurait eu une articulation de la mâchoire et une oreille moyenne de mammifère. [46]

    Allaitement Modifier

    Il a été suggéré que la fonction originale de la lactation était de garder les œufs humides. Une grande partie de l'argument est basée sur les monotrèmes (mammifères pondeurs) : [105] [106] [107]

    • Alors que l'œuf amniote est généralement décrit comme capable d'évoluer loin de l'eau, la plupart des œufs de reptiles ont en fait besoin d'humidité pour ne pas se dessécher.
    • Les monotrèmes n'ont pas de mamelons, mais sécrètent du lait à partir d'une tache velue sur leur ventre.
    • Pendant l'incubation, les œufs monotrèmes sont recouverts d'une substance collante dont l'origine n'est pas connue. Avant que les œufs ne soient pondus, leurs coquilles n'ont que trois couches. Par la suite, une quatrième couche apparaît avec une composition différente de celle des trois originales. La substance collante et la quatrième couche peuvent être produites par les glandes mammaires.
    • Si c'est le cas, cela peut expliquer pourquoi les plaques à partir desquelles les monotrèmes sécrètent le lait sont poilues. Il est plus facile de répandre de l'humidité et d'autres substances sur l'œuf à partir d'une large zone velue que d'un petit mamelon nu.

    Des recherches ultérieures ont démontré que les caséines étaient déjà apparues chez l'ancêtre mammifère commun il y a environ 200 à 310 millions d'années. [108] La question de savoir si les sécrétions d'une substance pour garder les œufs humides se traduisent par une lactation réelle chez les thérapsides est ouverte. Un petit mammifère appelé Sinocodon, généralement supposé être le groupe frère de tous les mammifères ultérieurs, avait des dents de devant même chez les plus petits individus. Combinées à une mâchoire mal ossifiée, elles n'allaient très probablement pas. [109] Ainsi, l'allaitement peut avoir évolué juste à la transition pré-mammifère/mammifère. Cependant, les tritylodontidés, généralement supposés être plus basaux, présentent des signes d'allaitement. [110] Les Morganucodontans, également supposés être des Mammaliaformes basaux, présentent également des signes de lactation. [111]

    Système digestif Modifier

    L'évolution du système digestif a exercé une influence significative sur l'évolution des mammifères. Avec l'émergence des mammifères, le système digestif a été modifié de diverses manières en fonction de l'alimentation de l'animal. Par exemple, les chats et la plupart des carnivores ont un gros intestin simple, tandis que le cheval, en tant qu'herbivore, a un gros intestin volumineux. [112] Une caractéristique ancestrale des ruminants est leur estomac à plusieurs chambres (généralement à quatre chambres), qui a évolué il y a environ 50 millions d'années. [113] Avec la morphologie de l'intestin, l'acidité gastrique a été proposée comme un facteur clé façonnant la diversité et la composition des communautés microbiennes trouvées dans l'intestin des vertébrés. Les comparaisons de l'acidité de l'estomac entre les groupes trophiques chez les taxons de mammifères et d'oiseaux montrent que les charognards et les carnivores ont des acidités gastriques significativement plus élevées que les herbivores ou les carnivores se nourrissant de proies phylogénétiquement distantes telles que les insectes ou les poissons. [114]

    Malgré l'absence de fossilisation de l'intestin, l'évolution microbienne de l'intestin peut être déduite des interrelations entre les animaux existants, les microbes et les aliments probables. [115] Les mammifères sont métagénomiques, en ce sens qu'ils sont composés non seulement de leurs propres gènes, mais aussi de ceux de tous leurs microbes associés. [116] Le microbiote intestinal s'est co-diversifié à mesure que les espèces de mammifères ont évolué. Des études récentes indiquent que la divergence adaptative entre les espèces de mammifères est en partie façonnée par des changements dans le microbiote intestinal. [117] [118] La souris domestique peut avoir évolué non seulement avec, mais aussi en réponse à, les bactéries uniques habitant son intestin. [119]

    Cheveux et fourrure Modifier

    La première preuve claire de cheveux ou de fourrure se trouve dans les fossiles de Castorocauda et Mégacône, d'il y a 164 millions d'années au milieu du Jurassique. [36] Comme les deux mammifères Mégacône et Castorocauda ont une double couche de poils, avec à la fois des poils de garde et un sous-poil, on peut supposer que leur dernier ancêtre commun en avait aussi.Cet animal devait être du Trias car c'était un ancêtre du Trias Tikithérium. [32] Plus récemment, la découverte de restes de cheveux dans les coprolithes du Permien repousse l'origine des cheveux de mammifères beaucoup plus loin dans la ligne synapside aux thérapsides paléozoïques. [120]

    Au milieu des années 1950, certains scientifiques ont interprété les foramens (passages) dans les maxillaires (mâchoires supérieures) et les prémaxillaires (petits os devant les maxillaires) des cynodontes comme des canaux qui alimentaient les vaisseaux sanguins et les nerfs des vibrisses (moustaches) et ont suggéré que c'était une preuve de poils ou de fourrure. [121] [122] On a vite fait remarquer, cependant, que les foramens ne montrent pas nécessairement qu'un animal avait vibrisse le lézard moderne Tupinambis a des foramens presque identiques à ceux trouvés chez le cynodonte non mammifère Thrinaxodon. [13] [123] Des sources populaires, néanmoins, continuent d'attribuer des moustaches à Thrinaxodon. [124] Une trace fossile du Trias inférieur avait été considérée à tort comme une empreinte cynodonte montrant des cheveux, [125] mais cette interprétation a été réfutée. [126] Une étude des ouvertures crâniennes pour les nerfs faciaux connectés aux moustaches chez les mammifères existants indique que les Prozostrodontia, petits ancêtres immédiats des mammifères, présentaient des moustaches similaires aux mammifères, mais que les thérapsides moins avancés auraient des moustaches immobiles ou pas de moustaches du tout. [127] La ​​fourrure peut avoir évolué à partir des moustaches. [128] Les moustaches elles-mêmes peuvent avoir évolué en réponse au mode de vie nocturne et/ou fouisseur.

    Ruben & Jones (2000) notent que les glandes de Harder, qui sécrètent des lipides pour recouvrir la fourrure, étaient présentes chez les premiers mammifères comme Morganucodon, mais étaient absents chez les thérapsides proches des mammifères comme Thrinaxodon. [129] Le gène Msx2 associé à l'entretien du follicule pileux est également lié à la fermeture de l'œil pariétal chez les mammifères, indiquant que la fourrure et le manque d'œil pinéal sont liés. L'œil pinéal est présent dans Thrinaxodon, mais absent chez les cynognathes plus avancés (les Probainognathia). [127]

    L'isolation est le moyen « le moins cher » de maintenir une température corporelle assez constante, sans consommer d'énergie pour produire plus de chaleur corporelle. Par conséquent, la possession de cheveux ou de fourrure serait une bonne preuve d'homéothermie, mais ne serait pas une preuve aussi forte d'un taux métabolique élevé. [130] [131]

    Membres érigés Modifier

    La compréhension de l'évolution des membres dressés chez les mammifères est incomplète - les monotrèmes vivants et fossiles ont des membres tentaculaires. Certains scientifiques pensent que la posture parasagittale (non tentaculaire) des membres est limitée aux Boreosphenida, un groupe qui contient les therians mais pas, par exemple, les multituberculés. En particulier, ils attribuent une position parasagittale aux therians Sinodelphys et Eomaia, ce qui signifie que la position est apparue il y a 125 millions d'années, au Crétacé inférieur. Cependant, ils discutent également du fait que les mammifères antérieurs avaient des membres antérieurs plus dressés par opposition aux membres postérieurs plus tentaculaires, une tendance qui se poursuivait encore dans une certaine mesure chez les placentaires et les marsupiaux modernes. [132]

    Sang chaud Modifier

    « Sang chaud » est un terme complexe et plutôt ambigu, car il comprend tout ou partie des éléments suivants :

    • Endothermie, la capacité de générer de la chaleur de manière interne plutôt que via des comportements tels que la détente ou l'activité musculaire.
    • Homeothermie, en maintenant une température corporelle assez constante. La plupart des enzymes ont une température de fonctionnement optimale qui chute rapidement en dehors de la plage préférée. Un organisme homéothermique n'a besoin que de posséder des enzymes qui fonctionnent bien dans une petite plage de températures.
    • Tachymétabolisme, en maintenant un taux métabolique élevé, en particulier au repos. Cela nécessite une température corporelle assez élevée et stable en raison du Q10 effet : les processus biochimiques sont environ deux fois moins rapides si la température d'un animal baisse de 10 °C.

    Comme les scientifiques ne savent pas grand-chose sur les mécanismes internes des créatures éteintes, la plupart des discussions se concentrent sur l'homéothermie et le tachymétabolisme. Cependant, il est généralement admis que l'endothermie a d'abord évolué dans les synapsides non mammifères tels que les dicynodontes, qui possèdent des proportions corporelles associées à la rétention de chaleur, [133] des os hautement vascularisés avec des canaux de Havers, [134] et éventuellement des cheveux. [135] Plus récemment, il a été suggéré que l'endothermie a évolué aussi loin que Ophiacodon. [136]

    Les monotrèmes modernes ont une température corporelle basse par rapport aux marsupiaux et aux mammifères placentaires, autour de 32 °C (90 °F). [137] Les crochets phylogénétiques suggèrent que les températures corporelles des premiers mammifères du groupe couronne n'étaient pas inférieures à celles des monotrèmes existants. Il existe des preuves cytologiques que le faible métabolisme des monotrèmes est un trait secondairement évolué. [138]

    Cornets respiratoires Modifier

    Les mammifères modernes ont des cornets respiratoires, des structures alambiquées d'os minces dans la cavité nasale. Ceux-ci sont tapissés de membranes muqueuses qui réchauffent et humidifient l'air inhalé et extraient la chaleur et l'humidité de l'air expiré. Un animal avec des cornets respiratoires peut maintenir un rythme respiratoire élevé sans risque d'assécher ses poumons, et peut donc avoir un métabolisme rapide. Malheureusement, ces ossements sont très délicats et n'ont donc pas encore été trouvés dans les fossiles. Mais des crêtes rudimentaires comme celles qui soutiennent les cornets respiratoires ont été trouvées chez des cynodontes triasiques avancés, tels que Thrinaxodon et Diadémodon, ce qui suggère qu'ils peuvent avoir eu des taux métaboliques assez élevés. [121] [139] [140]

    Bouche secondaire osseuse Modifier

    Les mammifères ont un palais osseux secondaire, qui sépare le passage respiratoire de la bouche, leur permettant de manger et de respirer en même temps. Des palais osseux secondaires ont été trouvés chez les cynodontes les plus avancés et ont été utilisés comme preuve de taux métaboliques élevés. [121] [122] [141] Mais certains vertébrés à sang froid ont des palais osseux secondaires (crocodiliens et certains lézards), contrairement aux oiseaux à sang chaud. [13]

    Diaphragme Modifier

    Un diaphragme musculaire aide les mammifères à respirer, en particulier lors d'une activité intense. Pour qu'un diaphragme fonctionne, les côtes ne doivent pas restreindre l'abdomen, de sorte que l'expansion de la poitrine peut être compensée par une réduction du volume de l'abdomen et vice versa. Les diaphragmes sont connus dans les caséides pélycosaures, indiquant une origine précoce dans les synapsides, bien qu'ils soient encore assez inefficaces et nécessitent probablement le soutien d'autres groupes musculaires et le mouvement des membres. [142]

    Les cynodontes avancés ont des cages thoraciques très proches des mammifères, avec des côtes lombaires considérablement réduites. Cela suggère que ces animaux avaient des diaphragmes plus développés, étaient capables d'une activité intense pendant des périodes assez longues et avaient donc des taux métaboliques élevés. [121] [122] D'autre part, ces cages thoraciques ressemblant à des mammifères peuvent avoir évolué pour augmenter l'agilité. [13] Cependant, le mouvement des thérapsides même avancés était "comme une brouette", avec les membres postérieurs fournissant toute la poussée tandis que les membres antérieurs ne faisaient que diriger l'animal, en d'autres termes les thérapsides avancés n'étaient pas aussi agiles que les mammifères modernes ou les premiers dinosaures . [6] Ainsi, l'idée que la fonction principale de ces cages thoraciques ressemblant à des mammifères était d'augmenter l'agilité est douteuse.

    Posture des membres Modifier

    Les thérapsides avaient des membres antérieurs étendus et des membres postérieurs semi-dressés. [122] [143] Cela suggère que la contrainte de Carrier aurait rendu assez difficile pour eux de bouger et de respirer en même temps, mais pas aussi difficile que pour des animaux comme les lézards, qui ont des membres complètement tentaculaires. [144] Les thérapies avancées peuvent donc avoir été significativement moins actives que les mammifères modernes de taille similaire et peuvent donc avoir un métabolisme global plus lent ou être bradymétaboliques (métabolisme inférieur au repos).

    Cerveau Modifier

    Les mammifères sont connus pour leur grande taille de cerveau par rapport à la taille du corps, par rapport à d'autres groupes d'animaux. Des découvertes récentes suggèrent que la première zone du cerveau à s'étendre était celle impliquée dans l'odorat. [145] Les scientifiques ont scanné les crânes des premières espèces de mammifères remontant à 190-200 millions d'années et ont comparé les formes des boîtiers cérébraux aux espèces pré-mammifères antérieures. Ils ont découvert que la zone du cerveau impliquée dans l'odorat était la première à s'agrandir. [145] Ce changement a peut-être permis à ces premiers mammifères de chasser les insectes la nuit lorsque les dinosaures n'étaient pas actifs. [145]


    Surprises étranges

    L'analyse génomique a également permis de découvrir de nouvelles informations sur la biologie fondamentale de l'ornithorynque et l'origine de certaines de ses caractéristiques particulièrement inhabituelles.

    Une grande surprise a été la découverte d'un certain nombre de gènes spécialisés associés à la détection des odeurs, a déclaré l'auteur principal Warren.

    La découverte suggère qu'en plus des électrorécepteurs dans leurs factures, les ornithorynques s'appuient également sur des signaux chimiques lors de la navigation et de la localisation des proies sous l'eau.

    Les scientifiques ont également identifié un ensemble de gènes associés à la production de venin d'ornithorynque.

    Les ornithorynques mâles produisent un venin de serpent douloureux, composé d'au moins 19 substances différentes, qui est délivré aux ennemis ou aux mâles rivaux par des éperons sur les pattes arrière des mâles.

    Des études antérieures sur les serpents venimeux avaient montré que la production de poison était le résultat de modifications évolutives de gènes qui servaient autrefois à d'autres fonctions.

    Certains des mêmes gènes semblent s'être modifiés chez l'ornithorynque, mais dans un processus entièrement distinct de l'évolution du venin chez les serpents, selon la nouvelle étude.


    Drame familial

    Bien que les experts soient d'accord sur de nombreux points, il y a encore beaucoup de débats sur la façon dont les premiers groupes de mammifères sont liés et quels groupes sont de vrais mammifères. Cela conduit à une incertitude quant à l'évolution des traits clés, explique Hoffman.

    Un point de friction entre Meng et Luo, qui ont chacun développé leurs propres arbres évolutifs, sont les haramiyids. Meng pense que ce premier groupe appartient aux vrais mammifères, tandis que Luo est convaincu qu'il s'agit d'une branche secondaire. Les plus anciens haramiyidés connus datent d'il y a 208 millions d'années dans le Trias. S'il s'agit de vrais mammifères, alors les origines des mammifères remontent au moins aussi loin - sinon, le plus ancien mammifère connu a 178 millions d'années, bien dans le Jurassique.

    Plus de fossiles aideront à résoudre ces questions et apporteront plus de surprises. Krause et Meng disent qu'ils étudient tous les deux des fossiles passionnants, mais n'ont pas encore publié leurs découvertes à leur sujet, et des dizaines de spécimens non étudiés sont empilés dans les bureaux de leurs collègues chinois.

    Les paléontologues ont de nombreux articles sur leurs listes de souhaits. Une caractéristique que Luo veut comprendre est les taux de croissance. Les reptiles grandissent lentement tout au long de leur vie, tandis que les mammifères grandissent par rafales dans la jeunesse puis plafonnent. Il adorerait trouver une série de fossiles allant des bébés aux adultes pour observer ce qui se passe. "C'est l'une des caractéristiques les plus critiques chez les mammifères qui aident à définir notre biologie", dit-il.

    Hoffman et Meng conviennent que des embryons et plus de bébés seraient des découvertes importantes - et, comme le Kayentatherium découverte avec ses dizaines de nouveau-nés, ils nous aideraient à déterminer la date à laquelle les petites portées de type mammifère sont apparues. Le rêve de Meng est de trouver un mammifère gravide. "C'est toujours dans mon esprit que je trouverai un mammifère qui, à l'intérieur du squelette, peut voir un squelette très délicat, qui est soit un œuf qui n'a pas éclos, soit un fœtus plus intéressant", dit-il.

    Si la vague de découvertes a appris quelque chose aux chercheurs, c'est que chaque découverte de fossile a le potentiel d'ajouter un chapitre à l'histoire de l'évolution ou même de renverser le récit dominant. "Nous sommes vraiment dans cette phase passionnante, presque maniaque de beaucoup de nouvelles preuves qui arrivent, et il faudra du temps pour les synthétiser", explique Brusatte.


    Haplodiploïdie & Diplodiploïdie

    L'haplodiploïdie signifie que les œufs fécondés se développent en un seul sexe (généralement une femelle), tandis que les œufs non fécondés sont du sexe opposé.

    Cela signifie que le sexe qui se développe à partir des œufs fécondés est plus étroitement lié aux autres membres de son sexe qu'il ne l'est au sexe qui provient des œufs non fécondés. Cela se produit chez de nombreuses espèces d'hyménoptères (abeilles et guêpes).

    Chez les espèces diplodiploïdiennes, les œufs fécondés se développent dans les deux sexes et les œufs non fécondés ne se développent pas du tout.


    L'évolution sociale des termites

    Un phénomène qui fascinait déjà Charles Darwin est l'évolution d'énormes sociétés d'insectes complexes à partir d'ancêtres solitaires. C'était le cas des termites et des fourmis, qui ont le même mode de vie eusocial. Cela a des caractéristiques distinctives telles que la création de castes, y compris par exemple un système complexe de division du travail entre les ouvriers et les soldats. Une équipe dirigée par la biologiste évolutionniste Prof. Dr. Judith Korb de l'Université de Fribourg, le bioinformaticien Prof. Dr. Erich Bornberg-Bauer, le biologiste évolutionniste Dr. Mark Harrison et le biologiste évolutionniste Dr. Evelien Jongepier de la Westphalian Wilhelms University à Münster a maintenant ont comparé les bases moléculaires de l'évolution du mode de vie eusocial.

    Cette étude a été publiée dans la revue scientifique Écologie et évolution de la nature.

    Malgré leurs similitudes, les termites et les fourmis ne sont pas étroitement liés. Alors que les termites ont émergé du groupe des cafards il y a environ 150 millions d'années, les fourmis et autres hyménoptères eusociaux, y compris les abeilles, n'ont fait leur apparition que 50 millions d'années plus tard sur une branche très éloignée de l'arbre généalogique des insectes. Les deux groupes sont définis comme eusociaux, car plusieurs générations coexistent au sein d'une même colonie, avec des soins coopératifs à la couvée et la division reproductrice du travail, ce qui signifie que seuls des individus sélectionnés au sein d'une colonie se reproduisent, par exemple, les termites reine et roi.

    Les chercheurs ont montré que les termites ont des caractéristiques génétiques distinctives dans les régions génomiques qui codent pour les chimiorécepteurs - des protéines impliquées dans la communication chimique. "La communication est essentielle pour toutes les interactions biologiques, en particulier pour les organismes sociaux. Alors que les humains communiquent principalement par la parole, les insectes utilisent principalement des produits chimiques", explique Judith Korb. Par exemple, la communication chimique via les phéromones permet aux membres des sociétés d'insectes de reconnaître les partenaires de nidification et de différencier les castes. "Par rapport aux blattes, qui sont étroitement apparentées, les familles de protéines impliquées sont considérablement réduites, mais en même temps considérablement divergentes dans leur fonction, indiquant leur importance", souligne Erich Bornberg-Bauer.

    En apparence, ces résultats sont étonnamment similaires aux conclusions d'études antérieures sur l'évolution de l'eusocialité chez les abeilles et les fourmis. Cependant, une analyse plus approfondie par les chercheurs a révélé que les termites étaient une famille de chimiorécepteurs apparentée mais distinctement différente des fourmis et des abeilles spécialisées dans la reconnaissance des phéromones avec les antennes. "Il s'agit donc d'un cas classique d'évolution convergente : les deux groupes ont développé des mécanismes moléculaires similaires pour un mode de vie eusocial sous des pressions de sélection similaires", explique le Dr Mark Harrison, expert en génomique. Les scientifiques ont trouvé des preuves d'une plus grande convergence, y compris des gènes qui jouent un rôle dans la synthèse des hydrocarbures dans la cuticule, la coquille dure des insectes. Contrairement aux récepteurs, cependant, les signaux semblent appartenir à la même classe de substances que chez les fourmis.

    Les chercheurs ont découvert que l'une des causes les plus importantes des changements génomiques associés à ces adaptations moléculaires étaient les « transposons », des régions d'ADN qui possèdent la capacité de se dupliquer et de changer de position dans un génome. Cette classe de gènes constitue une grande partie du génome des blattes et des termites. Ils sont associés à des familles de protéines qui jouent un rôle clé dans la communication chimique. "Nous avons pu déduire que, bien avant l'évolution des termites, une classe particulière de transposons a conduit à l'expansion des familles de gènes impliqués dans la communication", a ajouté le Dr Evelien Jongepier.

    Des scientifiques de onze instituts de recherche dans six pays ont participé à cette étude, notamment des chercheurs de l'Université de Fribourg, de l'Université Pompeu Fabra de Barcelone, de l'Université de l'Illinois à Urbana-Champaign, de la North Carolina State University et des scientifiques du Baylor College of Medicine. Centre de séquençage du génome humain à Houston dans le cadre du projet i5k. Les scientifiques ont été financés par des subventions de la Deutsche Forschungsgemeinschaft.


    Avant les canidés : créodontes, mésonychides et amis

    Les chiens modernes ont évolué à partir d'une lignée de mammifères carnivores appelés « canidés », d'après la forme caractéristique de leurs dents. Avant (et aux côtés) des canidés, cependant, il y avait des familles de prédateurs aussi diverses que les amphicyonides (les « chiens ours », caractérisés par Amphicyon, qui semblent avoir été plus étroitement liés aux ours qu'aux chiens), les hyènes préhistoriques (Ictitherium était le premier de ce groupe à vivre sur le sol plutôt que dans les arbres), et les "chiens marsupiaux" d'Amérique du Sud et d'Australie. Bien que leur apparence et leur comportement ressemblent vaguement à des chiens, ces prédateurs n'étaient pas directement ancestraux des chiens modernes.

    Les mésonychides et les créodontes étaient encore plus redoutables que les chiens ours et les chiens marsupiaux. Les mésonychidés les plus célèbres étaient l'Andrewsarchus d'une tonne, le plus grand mammifère carnivore terrestre qui ait jamais vécu, et le Mesonyx plus petit et plus ressemblant à un loup. Curieusement, les mésonychides étaient ancestraux non pas des chiens ou des chats modernes, mais des baleines préhistoriques. Les créodontes, en revanche, n'ont laissé aucun descendant vivant. Les membres les plus remarquables de cette race étaient Hyaenodon et le remarquablement nommé Sarkastodon, dont le premier ressemblait (et se comportait) à un loup et dont le dernier ressemblait (et se comportait) à un grizzli.


    Karl Popper a-t-il douté de l'évolution ?

    Pour les biologistes, ces mots, prononcés par l'éminent philosophe des sciences Karl Popper, peuvent sembler une trahison. Pour les créationnistes, une victoire. Popper, l'empiriste ardent et architecte de la falsifiabilité – l'idée que pour que quelque chose soit scientifique, il doit être vérifiable – semblait avoir des doutes sur l'évolution au moyen de la sélection naturelle.

    C'est partiellement vrai, mais seulement dans un sens philosophique, certains pourraient dire "sémantique" . Popper s'est particulièrement offusqué de la notion de la théorie de l'évolution de « survie du plus apte », croyant qu'il s'agissait d'une tautologie – elle suppose la chose même qui est censée être prouvée en testant la théorie. Lors de ses conférences en 1969 à l'Université Emory, Popper a déclaré :

    Les biologistes (en particulier Fisher) se sont sentis obligés de définir comme « plus en forme » ceux qui survivent le plus souvent. Ainsi, ce qui ressemblait autrefois à une théorie explicative prometteuse devient tout à fait vide. L'affirmation « L'évolution a tendance à produire des formes supérieures parce que seuls les plus aptes survivent » peut sembler une explication. Mais si nous substituons ici à « le plus apte » sa phrase qui le définit, nous obtenons : « L'évolution a tendance à produire des formes supérieures parce que les formes qui survivent le plus souvent survivent plus souvent ». Donc notre phrase « parce que » a dégénéré en tautologie. Mais la tautologie ne peut rien expliquer. Toutes les tautologies sont équivalentes à « Toutes les tables sont des tables » ou « Ceux qui vivent longtemps sont ceux qui vivent longtemps ».

    Pourtant, en même temps qu'il était contrarié par cette facette de la théorie de l'évolution, Popper a noté "Je vois dans le darwinisme moderne l'explication la plus réussie des faits pertinents". Il n'était pas non plus fan du théisme, l'appelant "pire" qu'un aveu ouvert d'échec, car cela créait l'impression qu'une explication ultime avait été atteinte."

    Mais Popper, fléchissant le muscle intellectuel de tout véritable empiriste, a plus tard rétracté sa critique philosophique du darwinisme.

    « Le fait que la théorie de la sélection naturelle soit difficile à tester a conduit certaines personnes, anti-darwinistes et même certains grands darwinistes, à prétendre qu'il s'agit d'une tautologie. . . . Je mentionne cela parce que moi aussi je fais partie des coupables. . . . Ma solution était que la doctrine de la sélection naturelle est un programme de recherche métaphysique des plus réussis. . . . Je crois toujours que la sélection naturelle fonctionne de cette manière comme un programme de recherche. Néanmoins, j'ai changé d'avis sur la testabilité et le statut logique de la théorie de la sélection naturelle et je suis heureux d'avoir l'occasion de faire une abjuration. "

    Frank J. Sonleitner, professeur agrégé émérite de biologie à l'Université d'Oklahoma, a expliqué pourquoi Popper a changé d'avis :

    Un scientifique, sur la base de nombreuses comparaisons d'anatomie et de physiologie, pourrait émettre l'hypothèse que, dans un passé lointain, les mammifères ont évolué à partir des reptiles. Cela aurait des conséquences vérifiables sur l'état actuel du système (la surface de la terre avec les couches géologiques et les espèces animales et végétales qui y vivent) sous la forme de fossiles de transition reptile-mammifère qui devraient exister, en plus d'autres caractéristiques nécessaires de l'ADN, des systèmes de développement, etc., des reptiles et des mammifères actuels."

    Ainsi, nous pouvons conclure (comme Popper l'a fait) que les théories évolutionnistes ou les hypothèses historiques sur les origines ne sont pas différentes des autres théories scientifiques en ce qui concerne leurs caractéristiques logiques et sont tout aussi falsifiables que les hypothèses sous la forme de lois et théories générales. "


    Comment et quand les épines ont changé dans l'évolution des mammifères

    Spécimen d'exposition d'Edaphosaurus, un synapside pélycosaure, provenant des collections du Musée de zoologie comparée. Les pélycosaures sont les plus anciens précurseurs des mammifères. Cette étude montre que malgré leurs voiles bizarres, il est probable que leurs mouvements vertébraux étaient relativement uniformes le long de leur dos, plus proches des lézards ou des salamandres vivants que des mammifères. Crédit : Harvard University Museum of Comparative Zoology.

    Une nouvelle étude de l'Université Harvard et du Field Museum of Natural History met en lumière comment et quand des changements dans la colonne vertébrale se sont produits dans l'évolution des mammifères. La recherche révèle comment une combinaison de changements de développement et de pressions adaptatives dans les épines des synapsides, les précurseurs éteints des mammifères, a jeté les bases de la diversité des épines dorsales observées chez les mammifères aujourd'hui.

    En comparant la biomécanique de deux animaux modernes, le chat et le lézard, et des tomodensitogrammes de fossiles synapsides, les chercheurs ont renversé la notion traditionnelle selon laquelle l'accumulation progressive de différentes régions (ou sections indépendantes) de la colonne vertébrale explique à elle seule sa complexité évolutive. De nouvelles preuves suggèrent que des régions (comme le thorax et le bas du dos) ont évolué bien avant de nouvelles fonctions vertébrales, telles que la flexion et la torsion. L'étude souligne l'idée que les bonnes pressions sélectives ou comportements animaux combinés aux régions physiques existantes ont joué un rôle important dans l'évolution de leurs fonctions uniques.

    Les découvertes de Stephanie Pierce, professeure agrégée de biologie organique et évolutive et conservatrice de paléontologie des vertébrés à Harvard, et de la chercheuse postdoctorale Katrina Jones abordent la question plus large de l'évolution des mammifères, y compris les humains, au cours de millions d'années.

    Les mammifères modernes, par exemple, ont développé des régions vertébrales compartimentées qui prennent un certain nombre de formes et de fonctions diverses sans affecter les autres régions vertébrales. Cela a permis aux animaux de s'adapter à différents modes de vie, a expliqué Jones.

    Dans des recherches antérieures, les auteurs ont montré que les animaux terrestres pré-mammifères éteints ont développé ces régions petites mais distinctes au cours de l'évolution.

    "Ce que nous avons pu montrer en 2018, c'est que même si toutes les vertèbres semblaient très similaires chez les premiers ancêtres des mammifères, elles présentaient des différences subtiles et ces différences subtiles créaient des régions de développement distinctes", a déclaré Pierce. "Ce que nous montrons avec cette nouvelle étude, c'est que ces régions distinctes étaient vraiment importantes car elles fournissaient la matière première qui facilitait la différenciation fonctionnelle. Fondamentalement, si vous n'avez pas ces régions de développement distinctes en place et que vous avez un pression, toutes les vertèbres vont s'adapter de la même manière."

    On a longtemps pensé que le développement de différentes régions vertébrales était une étape importante dans l'évolution des épines dorsales avec de nombreuses fonctions, mais Pierce et Jones montrent que cela ne suffit pas. Un déclencheur évolutif était également nécessaire, dans ce cas l'évolution d'un mode de vie très actif qui a imposé de nouvelles exigences à la colonne vertébrale.

    Jones a dit : « Nous essayons d'arriver à quelque chose qui est une question évolutive assez fondamentale qui est : comment une structure relativement simple évolue-t-elle en une structure complexe qui peut faire beaucoup de choses différentes ? sélection liée au comportement de l'animal ?"

    Illustration de Dimetrodon, synapside pelycosaur, montrant la voile principale élaborée. Cette étude montre que malgré leurs voiles bizarres, il est probable que leurs mouvements vertébraux étaient relativement uniformes le long de leur dos, plus proches des lézards ou des salamandres vivants que des mammifères. Crédit : Copyright 2019 Mark Witton

    Les chercheurs ont comparé les épines de deux animaux essentiellement aux extrémités opposées du spectre évolutif et anatomique : le chat, qui a des régions vertébrales très développées, et le lézard, qui a une colonne vertébrale assez uniforme. Ils ont examiné comment les articulations vertébrales de chaque animal se sont pliées dans différentes directions pour mesurer comment la forme des vertèbres reflète leur fonction. Ils ont déterminé que si certaines régions de la colonne vertébrale peuvent fonctionner différemment de l'une à l'autre, d'autres non par exemple, la colonne vertébrale du lézard comprenait plusieurs régions distinctes, mais elles agissaient toutes de la même manière.

    Des chercheurs, dont Kenneth Angielczyk du Field Museum of Natural History, se sont ensuite concentrés sur la découverte du moment où différentes régions ont commencé à assumer différentes fonctions dans l'évolution des mammifères. Ils ont pris les données du chat et du lézard montrant que si deux articulations de la colonne vertébrale avaient l'air différentes, alors elles avaient tendance à avoir des fonctions différentes. Avec cela, ils ont cartographié comment la fonction vertébrale de ces fossiles a changé au fil du temps.

    "Les premiers ancêtres des mammifères ont un registre fossile remarquablement bon, étant donné que ces animaux vivaient il y a environ 320 à 250 millions d'années", a déclaré Angielczyk.

    Les chercheurs ont découvert que malgré des régions de développement capables de remplir différentes fonctions, le niveau de variation fonctionnelle observé chez les mammifères aujourd'hui n'a commencé à s'installer que tard dans l'évolution des synapsides.

    "Nous avons ensuite émis l'hypothèse que c'était peut-être l'évolution de certains nouveaux comportements de mammifères qui a contribué à déclencher cela [dans ces dernières synapsides] et a fourni la sélection naturelle qui pourrait exploiter les régions qui étaient déjà là", a déclaré Jones.

    Leurs découvertes correspondent aux observations selon lesquelles le groupe dans lequel cette diversité fonctionnelle se produit - les cynodontes, qui ont directement précédé les mammifères - ont un certain nombre de caractéristiques de mammifères, y compris des preuves qu'ils pourraient respirer comme un mammifère. Les chercheurs pensent que ces caractéristiques ressemblant à des mammifères ont déplacé le travail de respiration de la colonne vertébrale et des côtes vers le muscle du diaphragme nouvellement développé, libérant la colonne vertébrale d'une ancienne contrainte biomécanique. Cela a permis à la colonne vertébrale de s'adapter à de nouveaux comportements intéressants, tels que le toilettage de la fourrure, et d'assumer de nouvelles fonctions.

    La prochaine étape pour Pierce et Jones est de clarifier à quoi ressemblaient ces fonctions chez ces animaux éteints.


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