Informations

Origine des réponses logiques logarithmiques ?

Origine des réponses logiques logarithmiques ?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Je crois comprendre que la plupart des systèmes sensoriels humains obéissent à une courbe stimulus/réponse approximativement logarithmique. Cela inclut le système visuel, le système auditif et la plus petite différence perceptible sur des choses comme le poids. Connaît-on l'origine de ce modèle ? Est-ce quelque chose d'inhérent à la façon dont les neurones codent l'information et le feu (par exemple, peut-être que la période réfractaire réduit la réactivité des neurones au stimulus de la bonne manière par rapport à la façon dont l'information est codée) ? Ou est-ce quelque chose qui a spécifiquement évolué pour nous donner la capacité de gérer une large gamme d'amplitudes de stimulus ? Si c'est ce dernier, comment la transformation du stimulus/réponse linéaire en réponse logarithmique est-elle réalisée ?


Premièrement, les courbes ne sont pas vraiment logarithmiques.

Au lieu de cela, selon la loi de puissance de Stevens, les courbes sont de la forme :

Perçu = k (réel)une

où "a" peut être supérieur, inférieur ou égal à 1.

Lorsque "a" vaut 1, la courbe est linéaire.

Exemples de a=1 (linéaire) :

luminosité d'une "source ponctuelle flashé brièvement"
perception de la longueur
perception froide de la peau
perception de la chaleur rayonnante

Si "a" = 0,5, la courbe est une courbe à racine carrée. La perception de la luminosité suit la courbe de racine carrée (ou de Vries-Rose) dans certaines régions d'intensité et une réponse presque linéaire dans d'autres régions (loi de Weber).

Des exemples de « a » étant positif sont la perception d'un choc électrique et la perception de la lourdeur des poids soulevés.

Ainsi, puisque les courbes de perception peuvent être linéaires (a=1), plus sensibles que linéaires (a>1), ou moins sensibles que linéaires (a<1), il n'y a pas de propriété logarithmique générale des neutrons qui soit responsable des courbes .


Origine des réponses logiques logarithmiques ? - La biologie

Les neurones envoient des messages électrochimiquement, ce qui signifie que les produits chimiques (ions) provoquent une impulsion électrique. Les neurones et les cellules musculaires sont des cellules électriquement excitables, ce qui signifie qu'elles peuvent transmettre des impulsions nerveuses électriques. Ces impulsions sont dues à des événements dans la membrane cellulaire, donc pour comprendre l'impulsion nerveuse, nous devons réviser certaines propriétés des membranes cellulaires.

Le potentiel membranaire au repos [retour au sommet]

Lorsqu'un neurone n'envoie pas de signal, il est au « repos ». La membrane est responsable des différents événements qui se produisent dans un neurone. Toutes les membranes cellulaires animales contiennent une pompe à protéines appelée pompe sodium-potassium (Na + K + ATPase). Cela utilise l'énergie de la division de l'ATP pour pomper simultanément 3 ions sodium hors de la cellule et 2 ions potassium à l'intérieur.

Si la pompe devait continuer sans contrôle, il n'y aurait plus d'ions sodium ou potassium à pomper, mais il y aurait aussi du sodium et du potassium canaux ioniques dans la membrane. Ces canaux sont normalement fermés, mais même lorsqu'ils sont fermés, ils « fuient », permettant aux ions sodium de s'infiltrer et aux ions de potassium de s'échapper, selon leurs gradients de concentration respectifs.

Concentration d'ions à l'intérieur et à l'extérieur du neurone au repos :

Ion Concentration à l'intérieur de la cellule/mmol dm -3 Concentration hors cellule/mmol dm -3 Pourquoi les ions ne descendent-ils pas leur gradient de concentration ?
K+ 150.0 2.5 Les ions K+ ne sortent pas du neurone vers le bas de leur gradient de concentration en raison d'une accumulation de charges positives à l'extérieur de la membrane. Cela repousse le mouvement de tout autre ion K+ hors de la cellule.
Non+ 15.0 145.0
Cl- 9.0 101.0 Les ions chlorure ne se déplacent pas dans le cytoplasme car les molécules de protéines chargées négativement qui ne peuvent pas traverser la membrane de surface les repoussent.

La combinaison de la pompe Na + K + ATPase et des canaux de fuite provoque un déséquilibre stable des ions Na + et K + à travers la membrane. Ce déséquilibre des ions provoque une différence de potentiel (ou tension) entre l'intérieur du neurone et son environnement, appelée le le potentiel de la membrane au repos. Le potentiel membranaire est toujours négatif à l'intérieur de la cellule, et sa taille varie de 20 à 200 mV (milivolt) dans différentes cellules et espèces (chez l'homme, il est de 70 mV). On pense que la Na + K + ATPase a évolué en tant qu'osmorégulateur pour maintenir le potentiel hydrique interne élevé et ainsi empêcher l'eau de pénétrer dans les cellules animales et de les faire éclater. Les cellules végétales n'en ont pas besoin car elles ont des parois cellulaires solides pour éviter l'éclatement.

  • K+ passe facilement dans la cellule
  • Cl- et Na+ ont plus de difficulté à se croiser
  • Les molécules de protéines chargées négativement à l'intérieur du neurone ne peuvent pas traverser la membrane
  • La pompe Na+K+ATPase utilise de l'énergie pour déplacer 3Na+ pour chaque 2K+ dans le neurone
  • Le déséquilibre de tension provoque une différence de potentiel à travers la membrane cellulaire - appelée potentiel de repos

Le potentiel d'action [retour au sommet]

Le potentiel de repos nous renseigne sur ce qui se passe lorsqu'un neurone est au repos. Un potentiel d'action se produit lorsqu'un neurone envoie des informations dans un axone. Cela implique une explosion d'activité électrique, où le potentiel membranaire des cellules nerveuses et musculaires au repos change.

Dans les cellules nerveuses et musculaires, les membranes sont électriquement excitable, ce qui signifie qu'ils peuvent modifier leur potentiel membranaire, et c'est la base de l'influx nerveux. Les canaux sodium et potassium de ces cellules sont voltage-dépendant, ce qui signifie qu'ils peuvent s'ouvrir et se fermer en fonction de la tension aux bornes de la membrane.

Le potentiel membranaire normal à l'intérieur de l'axone des cellules nerveuses est de 70 mV, et comme ce potentiel peut changer dans les cellules nerveuses, on l'appelle le potentiel de repos. Lorsqu'un stimulus est appliqué, une brève inversion du potentiel membranaire, d'une durée d'environ une milliseconde, se produit. Ce bref renversement est appelé le potentiel d'action:

Un potentiel d'action comporte 2 phases principales appelées dépolarisation et repolarisation:


Qu'est-ce qu'un graphique logarithmique et comment aide-t-il à expliquer la propagation de COVID-19 ?

La pandémie de coronavirus est sans aucun doute le plus grand défi auquel le monde a été confronté depuis plus d'une génération. Mais la présentation des données sur l'épidémie nous amène-t-elle à négliger une quelconque raison d'être optimiste ?

As-tu lu?

Il existe une alternative au graphique linéaire couramment observé qui pourrait aider à donner une image plus détaillée. C'est ce qu'on appelle un graphique logarithmique.

Interprétation des informations

La forme la plus courante d'un graphique linéaire a une échelle linéaire. Le long de l'axe Y, les nombres progressent sous une forme stable et linéaire – 1, 2, 3, 4 ou 10, 20, 30 et ainsi de suite.

Que fait le Forum économique mondial face à l'épidémie de coronavirus ?

Répondre à la pandémie de COVID-19 nécessite une coopération mondiale entre les gouvernements, les organisations internationales et le monde des affaires, qui est au centre de la mission du Forum économique mondial en tant qu'Organisation internationale de coopération public-privé.

Depuis son lancement le 11 mars, la plateforme d'action COVID du Forum a réuni 1 667 parties prenantes de 1 106 entreprises et organisations pour atténuer le risque et l'impact de l'urgence sanitaire mondiale sans précédent qu'est le COVID-19.

La plate-forme est créée avec le soutien de l'Organisation mondiale de la santé et est ouverte à toutes les entreprises et groupes industriels, ainsi qu'à d'autres parties prenantes, dans le but d'intégrer et d'éclairer une action commune.

En tant qu'organisation, le Forum a la réputation de soutenir les efforts visant à contenir les épidémies. En 2017, lors de notre réunion annuelle, la Coalition for Epidemic Preparedness Innovations (CEPI) a été lancée - réunissant des experts du gouvernement, des entreprises, de la santé, des universités et de la société civile pour accélérer le développement de vaccins. Le CEPI soutient actuellement la course au développement d'un vaccin contre ce brin du coronavirus.

Mais les maladies infectieuses ne se propagent pas de manière uniforme et linéaire. Sur un graphique à échelle linéaire, le taux de croissance ne cesse d'augmenter – la ligne peut devenir presque verticale et sembler durer éternellement. Cela peut donner l'impression que des mesures telles que la distanciation sociale ne fonctionnent pas.

Sur une échelle logarithmique, les nombres sur l'axe Y ne montent pas par incréments égaux, mais à la place, chaque intervalle augmente d'un facteur défini - c'est souvent 10 mais peut être un facteur de 3, 350 ou 3 500, n'importe quoi. Tout dépend de ce qui est considéré comme le moyen le plus efficace d'interpréter les données en question. L'échelle de Richter est logarithmique - un tremblement de terre qui mesure 6 est 10 fois plus destructeur qu'un tremblement de terre qui mesure 5.

L'échelle logarithmique est idéale pour mesurer les taux de changement, en particulier les taux de croissance, explique le mathématicien, enseignant et auteur de The Life-Changing Magic of Numbers, Bobby Seagull.

Il "aplatit le taux de croissance, il devient donc plus facile à voir", dit-il. "Sur un graphique logarithmique des infections au COVID-19, même si les chiffres globaux continuent d'augmenter, vous pouvez voir le point auquel le taux de la croissance commence à se stabiliser lorsque cette croissance exponentielle s'est arrêtée."

À ce stade, l'échelle logarithmique permet de voir quand les mesures de santé publique commencent à avoir l'effet souhaité.

Voici à quoi ressemble la situation du COVID-19 en Chine lorsqu'elle est tracée sur un graphique linéaire.

Et c'est ainsi qu'il apparaît lorsqu'il est tracé sur l'échelle logarithmique.

Mêmes données, points de vue différents

Les deux graphiques racontent la même histoire – que les cas de coronavirus en Chine ont commencé à stagner. Mais le graphique logarithmique montre un aplatissement de la ligne beaucoup plus tôt en raison de la façon dont l'échelle a été compressée. Il permet également d'ajuster un ensemble important ou étendu de résultats sur un graphique qui pourrait autrement ne pas s'adapter de manière linéaire.

Un graphique logarithmique peut également aider à préciser si l'assouplissement apparent de la courbe a commencé à changer. Alors qu'une courbe linéaire continuerait à pousser toujours plus haut, le graphique logarithmique mettrait en évidence tout changement substantiel de la tendance, qu'il soit à la hausse ou à la baisse.

C'est une approche qui est souvent préférée lorsqu'il y a d'énormes nombres impliqués et qu'une échelle linéaire produirait simplement une courbe exponentielle d'aspect dramatique.

Les nombres bruts ne sont pas affectés par le choix du graphique. La réalité est qu'au 4 avril 2020, il y avait plus d'un million de cas confirmés dans le monde et 55 000 décès. Mais plus de 219 000 personnes se sont également rétablies – et c'est une partie de l'histoire du coronavirus qui est tout aussi importante à raconter.


Tissu neural : origine, propriétés et fonctions (avec diagramme)

Le tissu neural en général se développe à partir de l'ectoderme de l'embryon, mais les microgliocytes (à décrire plus loin) proviennent du mésoderme de l'embryon.

Propriétés spéciales du tissu neural :

Les propriétés spéciales des cellules du tissu nerveux sont l'excitabilité et la conductivité. L'excitabilité est la capacité d'initier l'influx nerveux en réponse à des stimuli (changements à l'extérieur et à l'intérieur du corps).

La conductivité signifie la capacité de transmettre une impulsion nerveuse (changement potentiel de la membrane d'une cellule nerveuse). La réaction est appelée réponse. La réponse peut être une sensation, telle que la douleur ou une activité telle que la contraction musculaire ou la sécrétion glandulaire.

Composants du tissu neural :

Les neurones sont des unités structurelles et fonctionnelles du système neuronal. Chaque neurone typique (multipolaire) se compose du corps cellulaire appelé cyton ou péricaryon ou soma et de la fibre nerveuse (axone).

Le cytone contient du cytoplasme (neuroplasme), un noyau sphérique proéminent, des mitochondries, des corps de Golgi, un réticulum endoplasmique, des ribosomes, des lysosomes, des globules gras, des granules de Nissl et des neurofibrilles. Les granules de Nissl sont des masses relativement grandes et irrégulières de ribosomes et de réticulum endoplasmique rugueux. Ils synthétisent probablement des protéines dans la cellule.

(ii) Processus de neurone :

Les processus des neurones sont appelés neurites. Ces derniers sont de deux types : les dendrites (Dendron’s) et un axone ou cylindre d'axe (neuraxon). Les dendrites peuvent être un à plusieurs, mais l'axone est toujours un. Les dendrites sont généralement des processus plus courts et effilés. Axon est généralement un long processus d'épaisseur uniforme. La partie du cytone d'où provient l'axone est appelée butte d'axone. La partie la plus sensible du neurone est la butte axonale.

L'axone se termine par un groupe de branches, les arborisations terminales (terminaisons axonales ou bouton présynaptique). Ces dernières se terminent sur d'autres neurones, fibres musculaires ou cellules glandulaires. Certains axones donnent également naissance à des branches latérales, appelées fibres collatérales.

Le neuroplasme de l'axone contient des neurofibrilles et des mitochondries abondantes mais les granules de Nissl, les corps de Golgi, les ribo­somes et les globules gras sont absents. La membrane plasmique et le neuroplasme de l'axone sont respectivement appelés axolemme et axoplasme.

Une synapse est un site de jonction entre les arborisations terminales de l'axone d'un neurone et les dendrites d'un autre neurone. Les fibres, cependant, ne se rencontrent pas, leurs membranes cellulaires restent séparées par un espace microscopique d'environ 200 A. Chaque neurone reçoit une impulsion par ses dendrites et la transmet au neurone suivant par la synapse.

Une nouvelle impulsion est mise en place dans les dendrites au niveau de la synapse à l'aide de produits chimiques appelés neurotransmetteurs, tels que l'acétylcho-hyline produite par les vésicules de sécrétion des boutons synaptiques. Ace­tylcholine est le premier neurotransmet­ter à être découvert.

La synapse entre un axone et une dendrite est appelée synapse axodendritique et lorsqu'elle se situe entre un axone et un corps cellulaire, elle est appelée synapse axosomatique. La plupart du temps, il y a des synapses d'axodendrites présentes.

Les neurones sont classés en fonction de leur structure et de leur fonction.

(A) Sur la base de la structure, les neurones sont de cinq types (Fig. 7.36) :

(i) Neurones non polaires ou non polarisés :

Chaque neurone porte plusieurs processus ramifiés. Il n'y a pas de différence fonctionnelle entre les dendrites et les axones. Chaque processus peut apporter une impulsion im­ au cyton, ou peut l'enlever du cyton. Ces neurones sont rares chez les vertébrés mais se rencontrent chez les cnidaires (= coelentérés) comme Hydra.

Un tel neurone a un seul processus (projection), qui provient du cyton. De vrais neurones unipolaires avec un axone et aucune dendrite se trouvent dans les premiers embryons d'invertébrés et de vertébrés.

(iii) Neurones pseudo-unipolaires :

Un seul processus naît du cyton puis se divise en un axone et une dendrite. De tels neurones sont appelés neurones pseudo-unipolaires. Chez les vertébrés adultes, les ganglions de la racine dorsale des nerfs spinaux possèdent des neurones pseudo-unipolaires.

Ces neurones n'ont que deux processus, un axone à une extrémité et une dendrite à une autre extrémité. Les neurones bipolaires se trouvent dans la rétine des yeux, l'épithélium olfactif et les ganglions cochléaires et vestibulaires (la cochlée et le vestibule sont les parties du labyrinthe membraneux de l'oreille interne).

Ces neurones ont plusieurs dendrites et un axone. Les motoneurones et les interneurones sont multipolaires. Ce sont les neurones les plus courants. Les neurones multipolaires se trouvent dans la matière grise du cerveau et de la moelle épinière.

(B) Sur la base de la fonction, les neurones sont de trois types :

(i) Neurones sensoriels (= récepteurs ou afférents) :

Ils relient les organes des sens au système nerveux central (cerveau et moelle épinière). Ils apportent l'impulsion sensorielle des organes des sens au système nerveux central.

(ii) Neurones moteurs (= effecteurs ou efférents) :

Ils relient le système nerveux central aux effecteurs (muscles et glandes). Ils transportent les impulsions motrices du système nerveux central aux effecteurs.

(iii) Interneurones (= Neurones Connecteurs, Relais ou Ajusteurs) :

Ils sont présents dans le système nerveux central et se produisent entre les neurones sensoriels et moteurs pour la transmission à distance des impulsions. Ils ne sont ni sensoriels ni moteurs, mais sont destinés à intégrer et à analyser l'entrée d'informations et à les distribuer à d'autres parties du système nerveux.

L'axone ou la dendrite d'une cellule nerveuse recouverte d'une, deux ou trois gaines est appelée fibre nerveuse. Les dendrites ne sont entourées que d'une seule gaine. Un axone peut être entouré de deux ou trois gaines.

(A) Sur la base de la structure, les fibres nerveuses sont de deux types :

Médullé ou myélinisé et non médullaire ou non myélinisé.

(i) Fibres nerveuses médullaires (= myélinisées) :

Ils se composent des parties suivantes :

C'est simplement l'axone ou la dendrite d'une cellule nerveuse. Son neuroplasme (= axoplasme) contient des neurofibrilles longitudinales et des mitochondries. La membrane plasmique entourant le cylindre de l'axe est appelée axolemme. Axolemma conduit l'influx nerveux.

(b) Gaine médullaire (= Gaine de myéline) :

La gaine médullaire est composée d'une substance appelée myéline. La myéline contient des lipides, des protéines et de l'eau. Ainsi, la myéline ressemble aux membranes plasmiques d'une cellule. La gaine médullaire sert de couche isolante, empêchant la perte d'énergie de l'influx nerveux lors de son passage le long de la fibre.

Il fonctionne beaucoup à la manière de l'enrobage d'un fil électrique. La gaine médullaire est continue autour des fibres nerveuses du système nerveux central mais dans les fibres nerveuses des fibres nerveuses périphériques elle est absente à certains endroits appelés nœuds de Ranvier. La partie d'une fibre nerveuse entre deux nœuds successifs de Ranvier est appelée inter nœud. Chaque segment de la gaine de myéline est formé d'une cellule de Schwann.

(c) Neurilemma (= gaine cellulaire de Schwann) :

En dehors de la gaine de myéline, il y a une couche de cytoplasme des cellules de Schwann appelée neurilemme. Un seul gros noyau plat est présent dans le cytoplasme. Le neurilemme est continu sur les nœuds de Ranvier. Comme indiqué ci-dessus, les cellules de Schwann produisent une gaine de myéline.

Une fine couche de tissu conjonctif (aréolaire), appelée endoneurium, recouvre le neuri­lemma. Les fibres nerveuses médullaires du cerveau et de la moelle épinière sont dépourvues de neurilemme. En raison de l'absence de neurilemme, les fibres nerveuses du cerveau et de la moelle épinière ne se régénèrent pas après une blessure.

Ces fibres ont une couverture incomplète de cellules de névroglie qui produisent la gaine de myéline. Le neurilemme présent autour des fibres nerveuses périphériques (fibres nerveuses des nerfs crâniens et rachidiens) leur permet de se régénérer après une blessure.

Certains axones donnent des branches latérales, appelées fibres collatérales. Ces derniers sont issus de nœuds de Ranvier à angle droit. Les fibres nerveuses médullaires se trouvent dans la substance blanche du cerveau et de la moelle épinière et dans les nerfs crâniens et rachidiens.

Lorsqu'une impulsion se déplace le long d'une fibre nerveuse médullaire, elle ne se déroule pas uniformément le long du cylindre d'axe, mais saute d'un nœud de Ranvier au suivant. C'est ce qu'on appelle la conduction saltatoire des impulsions. Ainsi, la conduction des impulsions est plus rapide dans les fibres nerveuses médullaires.

(ii) Fibres nerveuses non médullaires (= non myélinisées) :

Une fibre nerveuse non médullaire est constituée d'un cylindre axial entouré de neurilemme et de tissu conjonctif.Les noyaux provoquent un gonflement le long de la fibre. Au microscope électronique, une trace de myéline est visible autour de l'axone. Les fibres nerveuses non médullaires forment la matière grise.

Ces fibres n'ont pas les nœuds de Ranvier et les intemodes. Ils manquent également de fibres collatérales. Les fibres nerveuses non médullaires se trouvent dans les nerfs autonomes. Ils conduisent l'influx nerveux beaucoup plus lentement que les fibres nerveuses médullaires.

(B) Sur la base de la fonction, les fibres nerveuses sont à nouveau de deux types :

(i) Fibres nerveuses afférentes (= sensorielles) :

Ils transportent l'influx nerveux des organes des sens vers le système nerveux central (cerveau et moelle épinière).

(ii) Fibres nerveuses efférentes (= motrices) :

Ils transportent l'influx nerveux du système nerveux central aux organes effecteurs (muscles et glandes).

Les fibres nerveuses transportent des impulsions dans une seule direction des dendrites au cytone et donc à l'axone. Ainsi, une extrémité d'un neurone reçoit une impulsion et l'autre la décharge. Cette propriété du neurone est appelée polarité neuronale.

Cela peut être expliqué avec les exemples de fibres nerveuses afférentes (sensorielles) et de fibres nerveuses efférentes (motrices). Les premiers transportent l'influx nerveux des organes des sens vers le système nerveux central et les seconds transportent l'influx nerveux du système nerveux central vers les organes effecteurs.

Matière grise et blanche :

Le tissu nerveux qui forme le cerveau et la moelle épinière est de deux types : la matière grise et la matière blanche. La matière grise est constituée des corps cellulaires des neurones, de leurs dendrites et des extrémités proximales de leurs axones. La plupart des fibres de la matière grise sont non médullaires.

La matière grise semble grise à l'état frais. La substance blanche semble blanche à l'état frais et se compose principalement de fibres nerveuses médullaires. La névroglie (à décrire plus loin) et les vaisseaux sanguins sont présents à la fois dans la substance grise et la substance blanche.

Les masses isolées de matière grise présentes n'importe où dans le système nerveux central sont appelées noyaux. En fait, les noyaux sont des groupes de corps cellulaires de neurones. Des agrégations des corps cellulaires des neurones peuvent également être trouvées en dehors du système nerveux central. De telles agrégations sont appelées ganglions. En général, la matière blanche transporte les impulsions d'une partie du corps à l'autre et la matière grise intègre les impulsions.

Un nerf est constitué de plusieurs faisceaux de fibres nerveuses appelés faisceaux. Chaque faisceau (sing, of fasciculi) est entouré d'une couche de tissu conjonctif appelée périnèvre. Le périnèvre est constitué de cellules aplaties et de fibres de collagène (fibres blanches).

Chaque fibre nerveuse est entourée d'une couche de tissu conjonctif appelée endoneurium. L'endonèvre contient des fibres de collagène, des fibroblastes, des cellules de Schwann, des cellules endothéliales et des macrophages.

Une couche dense de tissu conjonctif qui entoure tout le nerf s'appelle l'épinèvre. L'épinèvre contient de la graisse qui rembourre les fibres nerveuses. La perte de cette graisse peut entraîner une pression sur les fibres nerveuses et une paralysie.

Les nerfs sont de trois types selon la nature des fibres qui les composent :

(i) Sensoriel (= Nerfs afférents) :

Ils contiennent des fibres sensorielles. Les nerfs crâniens olfactifs, optiques et auditifs sont des nerfs sensitifs.

(ii) Nerfs moteurs (= efférents) :

Ils contiennent des fibres nerveuses motrices. Les nerfs oculomoteurs, pathétiques, abducens, rachidiens accessoires et hypoglosse crâniens sont des nerfs moteurs.

Ils contiennent à la fois des fibres nerveuses sensorielles et motrices. Les nerfs crâniens trijumeau, facial, glossopharyngé et vague sont des nerfs mixtes. La plupart des nerfs spinaux sont des nerfs mixtes.

2. Neuroglia (= ou Cellules Neurogliales ou Cellules Gliales :

La névroglie (neuro = nerf glie = colle) ou cellules névroglies sont des cellules spécialisées présentes dans le cerveau et la moelle épinière qui soutiennent les neurones et leurs fibres. Environ 50 pour cent de toutes les cellules cérébrales sont des cellules neurogliales. Ils peuvent être divisés en deux grandes catégories : la macroglie (= grandes cellules gliales) et la microglie (= petites cellules gliales).

(a) Macroglie (= Grandes cellules gliales) :

Ils sont formés à partir de l'ectoderme de l'embryon et sont de deux types : les astrocytes et les oligocytes.

(i) Astrocytes (astro = Star cyte = cellule):

Ces cellules sont en forme d'étoile qui dégagent un certain nombre de processus. Ils peuvent être subdivisés en astrocytes fibreux et ptotoplasmiques.

Ceux-ci sont principalement observés dans la substance blanche du SNC. Leurs processus sont minces et asymétriques.

Astrocytes protoplasmiques :

Ceux-ci sont principalement observés dans la matière grise du SNC. Leurs processus sont plus épais que ceux des astrocytes fibreux et sont symétriques. On pense que les astrocytes se séparent et fournissent un support mécanique aux neurones.

Ils isolent également les neurones adjacents de sorte que les impulsions passent d'un neurone à l'autre uniquement sur la synapse où les cellules d'emballage manquent. Les astrocytes communiquent entre eux par des canaux calciques. Les astrocytes jouent un rôle dans le maintien de la barrière hémato-encéphalique. Ils sont également responsables de la réparation des zones endommagées du tissu nerveux.

(ii) Oligodendrocytes (Oligo = peu de dendro = arbre) :

Ces cellules ont un noyau arrondi. Le cytoplasme est riche en mitochondries, microtubules et glycogène. Ils ont des processus cellulaires moins nombreux et plus courts. Ils se produisent dans deux zones distinctes, près des fibres nerveuses médullaires et près des surfaces des somata (pi. du soma) des neurones.

Les oligodendrocytes forment des gaines de myéline autour des axones qui se trouvent avec le système nerveux central (cerveau et moelle épinière).

(b) Microglie (= cellules microgliales ou petites cellules gliales) :

La microglie (micro-petite glie = colle) ou cellules microgliales sont formées à partir du mésoderme de l'embryon. Ils sont probablement dérivés des monocytes qui envahissent le cerveau pendant la vie fœtale. Ce sont les plus petites cellules neurogliales.

Ils sont plus nombreux dans la matière grise que dans la matière blanche. Les cellules microgliales ont des processus courts et fins. Ils engloutissent et détruisent les microbes et les débris cellulaires. Ainsi, ils sont phagocytaires et agissent également comme des charognards. Ils peuvent migrer vers la zone du tissu nerveux lésé et fonctionner comme de petits macrophages.

3. Cellules épendymaires (= épendyme) :

Ces cellules sont disposées en une couche épithéliale, épaisse d'une cellule, qui tapisse les ventricules (cavités du cerveau) et le canal central de la moelle épinière. Les cellules varient de squameuses à coshylumnaires selon leur emplacement. Leur surface libre porte de nombreuses microvillosités et cils.

Les microvillosités aident à l'absorption du liquide céphalo-rachidien. Les mouvements des cils contribuent à l'écoulement du liquide céphalo-rachidien. Les cellules épendymaires possèdent un ou plusieurs processus longs vers le côté opposé qui pénètrent dans le tissu nerveux.

4. Cellules neurosécrétoires :

Ces cellules nerveuses spécialisées fonctionnent comme des organes endocriniens. Ils libèrent des produits chimiques de leurs axones dans le sang au lieu de la fente synaptique. Les cellules neurosécrétrices de l'hypothalamus du cerveau des vertébrés sécrètent des neurohormones (= facteurs de libération Fig. 7.42).

Ces neurohormones sont transportées de l'hypothalamus au lobe antérieur de l'hypophyse où elles régulent la sécrétion d'hormones hypophysaires telles que l'ACTH, la TSH, la GH, la LH, la FSH et la prolactine.

Fonctions du tissu neural :

Le tissu neural est destiné à la réception, à l'interprétation et à la transmission d'informations. Les cellules sensorielles reçoivent des stimuli. Les neurones sensoriels transportent l'influx nerveux sensoriel vers les intemeurones qui envoient l'impulsion motrice via les neurones moteurs aux effecteurs (muscles et glandes). Le tissu neural coordonne et intègre les activités des différentes parties du corps. Ce tissu est aussi siège d'expériences, de souvenirs, etc.


Mammifères : locomotion, organes des sens et origine | Vertébrés

Les mammifères occupent la position la plus élevée dans l'échelle de l'évolution. Les diversités structurelles entre les différents groupes de mammifères sont profondes. Leur taille varie de celle d'un mulot à peine 2,5 cm de long à celle d'une baleine atteignant une longueur de plus de 30 mètres.

Une musaraigne, Sorex minutus (ordre Insectivora) est le plus petit mammifère vivant pesant environ 3 grammes par rapport à la baleine, le Balaenoptera qui est la plus grande forme de mammifère d'environ 122 tonnes. Les éléphants sont les plus grands parmi les mammifères terrestres. La girafe est la plus longue pour son cou allongé.

Les mammifères ont colonisé tous les milieux au cours de leur évolution. Le rayonnement adaptatif à son zénith se rencontre chez les mammifères.

2. Locomotion chez les mammifères:

Les mammifères sont essentiellement des animaux quadrupèdes. Les jambes sont comme les ‘tours du pont’ et l'épine dorsale est le ‘système arqué can­tilever’ soutenu par les ‘tours’. Tout ce système porte l'animal et aide à assurer la nourriture, un abri et d'autres besoins biologiques.

Les mammifères présentent un rayonnement adaptatif étendu pour la locomotion. Le cadre squelettique se modifie fortement en fonction des divers modes de locomotion.

Plantigrade (ambulatoire) - le type central de locomotion:

Les mammifères ancestraux étaient plantigrades, c'est-à-dire que les pieds (plantes) et les orteils touchaient le sol pendant la locomotion. Ce type de locomotion est observé chez l'être humain. Les autres mammifères qui servent d'exemples de ce type de locomotion sont : les opossums, les ours, le raton laveur, les musaraignes, les souris, etc.

C'est le type central de locomotion à partir duquel d'autres types de locomotion ont irradié chez les mammifères. Les mammifères de cette catégorie marchent sur tout le pied et ont généralement cinq doigts. Les métatarsiens et les métacarpiens ne sont pas soudés et sont plus longs que les phalanges.

Les os du poignet et de la cheville permettent un mouvement dans divers plans. Chez les grands mammifères (comme les ours), la locomotion est ambulatoire tandis que dans les formes plus petites (par exemple, les musaraignes, les opossums, etc.), la locomotion tend vers les types curseurs. Les êtres humains pratiquent une locomotion ambulatoire bipède plantigrade.

Type de locomotion Cursorial (Running):

Les grands mammifères orientés vers la surface dépendent de la vitesse pour attraper des proies ou la survie montrent une locomotion cursive. Les grands mammifères, y compris les carnivores, les chevaux, les zèbres, les cerfs, les antilopes, les antilopes, les bovins, les bisons et les girafes présentent ce type de locomotion. Le type de locomotion cursorial atteint son apogée chez les ongulés vivant dans les plaines. Les mammifères cursoriels ont un corps et un cou allongés.

Le cou allongé est utilisé pour déplacer le centre de gravité vers l'avant lorsque l'animal atteint son élan pendant la locomotion. Odocoileus virginianus (cerf de Virginie) étend son cou loin vers l'avant lorsqu'il se déplace à sa plus grande vitesse.

Les membres s'allongent avec une tendance à la fusion ou à la perte des os métacarpiens et métatarsiens dans les os du canon. Les surfaces articulaires deviennent des types à rainure et languette limitant le mouvement des membres dans un seul plan parallèle au grand axe du corps.

Selon le degré de contact avec le sol, la locomotion curseur se divise en deux types :

Seuls les orteils touchent le sol, c'est-à-dire marchent sur les orteils. La plupart des carnivores, chats, chiens, etc., sont des animaux digitigrades. On estime que le guépard (Acinonyx jubatus) atteint une vitesse maximale de 60 à 65 mph (100 km/h). Il galope à la manière d'un ver à mesurer.

Seule la pointe des orteils touche le sol, c'est-à-dire marcher sur la pointe des orteils.

Zèbre (Equus), cerf (Odocoileus), antilope d'Amérique (Antilocapra americana), orignal (Alces americana), antilopes africaines etc.

Type de locomotion sautant:

Le type de saut de locomotion est étroitement similaire à celui de type curseur. Certains mammifères se déplacent toujours en sautant et utilisent à la fois le saut saltatoire et le saut ricochet en fonction de la vitesse. Dipodomys (rats kangourous) et Zapus (souris sauteuses) utilisent les deux méthodes de saut.

Quand quatre pieds sont utilisés pour sauter. Les lapins sont les meilleurs examens et shyples. Les lapins, les lièvres et les souris sauteuses possèdent des membres postérieurs plus longs. Les membres postérieurs sont plus musclés que les membres antérieurs. Les membres antérieurs sont généralement utilisés pour creuser ou manipuler. Le cou devient court.

Lorsque seuls les membres postérieurs sont utilisés pour le saut. Les kangourous en sont les meilleurs exemples.

Locomotion amphibie, aquatique et marine:

Les adaptations pour vivre et nager dans l'eau sont toutes secondaires. Les mammifères de cette catégorie ont évolué à partir des précédents mammifères terrestres.

Selon le degré de modifications, ils sont répartis dans les types suivants :

Les mammifères de ce type comprennent le castor (Castor), le rat musqué (Ondatra), le ragondin (Myocaster), la loutre (Lutra), le vison (Mustela) et bien d'autres. Une augmentation de l'épaisseur et de la qualité des poils est généralement rencontrée chez ces mammifères.

La queue se modifie pour la locomotion aquatique. Il est aplati dorso-ventralement chez le castor et latéralement et timidement aplati chez le rat musqué et le ragondin. La surface des pieds a été augmentée par le web­bing ou l'ajout de poils raides.

Les mammifères de cette catégorie passent la plupart du temps dans l'eau et viennent généralement sur terre pour se reproduire. Les exemples typiques sont les phoques et les hippopotames. Les membres antérieurs et postérieurs se transforment haut et timidement en pagaie ou palme pour la nage.

Ces mammifères ne viennent jamais à terre. Les exemples typiques sont les baleines. Ils ont subi des adaptations pour vivre dans l'eau et ne jamais la quitter. Le corps est ovoïde avec un cou court et rigide. La peau est glabre à l'exception des vibrisses.

La présence de graisse sous-cutanée (graisse) est une adaptation physiologique. La queue se modifie en une nageoire horizontale qui sert d'organe de propulsion. En outre, il existe de nombreuses autres adaptations morphologiques et physiologiques de la vie marine.

Il existe de nombreux mammifères qui passent toute leur vie dans le sous-sol. Ils deviennent spécialement adaptés à ce mode de vie. Les spermophiles et les taupes sont les représentants typiques. La plupart d'entre eux sont de petite taille.

L'appareil à creuser devient très évolué dans ce groupe de mammifères. Il existe certains types semi-fossiers [par exemple, le blaireau (Taxidea)] qui passe une grande partie de son temps au-dessus du sol. Chez les mammifères fouisseurs, le profil de la tête est triangulaire et plat (par exemple, Spalax). Outre les modifications du crâne, la partie post-crânienne du squelette est également modifiée.

Les membres antérieurs ainsi que la ceinture pectorale sont modifiés pour creuser l'efficacité de différentes manières (Fig. 10.120). Le membre antérieur peut être pourvu d'os sésamoïdes et hétérotropes. Chez Scalopus, les régions palmaires sont garnies de poils raides.

Dans la plupart des types semi-fosseux (Taxidea), les griffes s'allongent grandement. Ces griffes poussent plus rapidement pour compenser l'usure causée par le creusement. Chez le spermophile (Thomomys bot-tae), les trois griffes centrales poussent de 0,23 mm/jour ou plus de 0,84 cm/an.

Type graviportal (Recti-grade ou Sub-unguligrade):

Ce type de locomotion est mieux illustré par un éléphant qui signifie mouvement sur piliers. Les membres sont en forme de pilier et les extrémités articulaires sont aplaties. Chaque membre a cinq dig­it disposés en cercle autour de son bord et un coussin de tissu élastique est présent sous le pied.

De nombreux mammifères, vivant spécialement dans les zones forestières, ont été modifiés pour vivre sur les arbres. Ce mode de vie est nommé arboricole. Les mammifères arboricoles sont capables de grimper aux arbres et d'utiliser leurs branches comme autoroutes.

Des modifications pour s'accrocher aux branches d'arbres sont observées chez ces mammifères. Les écureuils arboricoles et les paresseux ont des griffes bien développées. Certains mammifères arboricoles possèdent une queue préhensile. Le tarsier développe des disques adhésifs sur les orteils avant.

Les paresseux passent la plupart de leur temps suspendus la tête en bas dans les arbres et mènent une vie sédentaire. Le système squelettique s'en trouve grandement modifié. Le cou est court avec le nombre inhabituel de vertèbres cervicales (c.

Ceinture scapulaire solide, clavicule bien formée, augmentation du nombre de côtes sont quelques-unes des adaptations arboricoles importantes.

Les écureuils utilisent les arbres pour grimper et sauter plutôt que pour se suspendre. Dans les formes typiques, le corps est allongé, les membres postérieurs ont une musculature bien développée, des griffes bien développées et acérées et des organes des sens bien formés.

Il s'agit d'un type spécialisé de locomotion arboricole qui signifie se balancer de branche en branche en utilisant uniquement les membres antérieurs. Les membres antérieurs et fins s'allongent grandement. Chez les gibbons, les membres antérieurs peuvent toucher le sol. La vision stéréoscopique est très bonne ce qui permet à un gibbon d'avoir un saut de 12 mètres d'une branche à l'autre avec précision.

Volant, glissant et glissant:

Volant et glissant sont des noms interchangeables pour le type de locomotion plané. Les écureuils volants (Rodentia), les phalangers volants (Mursupialia) et les lémuriens volants (Dermoptera) ont développé des surfaces de soutien supplémentaires formées par le lambeau de peau (Patagium).

Le patagium peut s'étendre des membres antérieurs aux membres postérieurs des deux côtés. Chez le colugo (Cynocephalus), le patagium relie la tête, les membres antérieurs, les membres postérieurs et la queue. Le vol à voile a évolué à différentes époques dans différents groupes de mammifères.

Le vrai vol (voler) n'existe que chez les chauves-souris. Les « mains ailées » sont les surfaces de levage requises pour un véritable vol. La main et le bras se sont transformés en une aile. Le rayon et les chiffres ll-IV de la main très allongés soutiennent le patagium. Les membres postérieurs peuvent pivoter à 180° lorsqu'ils restent suspendus à l'envers à une branche d'arbre.

Méthodes de locomotion terrestre:

La méthode, la plus fréquemment pratiquée par la grande majorité des mammifères terrestres, est la locomotion à quatre pattes ou quadrupède.

La mécanique de la locomotion peut se traduire de la manière suivante :

Au pas, l'animal lève les deux pieds diagonalement opposés, par exemple le antérieur gauche et le postérieur droit, il les fait avancer tandis que l'autre paire diagonale soutient et propulse le corps. L'animal replace alors au sol les pattes qu'il a avancées et relève les deux autres. Cette démarche diagonale est présentée par les membres de la famille des chats et des chiens.

Lors de la stimulation, les jambes du même côté sont déplacées simultanément. Ainsi, lorsque les deux pieds du côté droit sont à terre, les deux autres du côté gauche sont levés, et au moment où ceux-ci sont posés, les autres se lèvent. La girafe, l'ours brun et le chameau présentent un tel rythme.

Ce n'est qu'une succession de sauts. L'animal se jette à l'aide des pattes postérieures, étend son corps en l'air et se pose sur les pattes antérieures.

On observe chez certains mammifères une progression très particulière par sauts dans laquelle la queue joue un rôle important. Les kangourous australiens progressent de cette façon. Lorsqu'il marche lentement, il appuie son corps en partie sur ses pattes antérieures et en partie sur sa queue puis lève les pattes postérieures ensemble, puis dans un second mouvement, il s'appuie sur ses pattes postérieures, tandis que ses pattes antérieures et sa queue sont relevées.

Lorsque l'animal accélère sa démarche, il utilise ses postérieurs et lors du saut, la queue fait office de contrepoids et est maintenue horizontale.

L'homme seul est bipède et marche à l'aide de ses deux membres postérieurs. Les chimpanzés et les gorilles sont partiellement bipèdes. Ils ne peuvent pas se tenir debout et en marchant, ils touchent généralement le sol avec les doigts des membres antérieurs.

Méthodes de locomotion arboricole:

De nombreux mammifères passent leur vie entière sur les arbres, descendant rarement ou accidentellement. Ceci est vrai pour certains singes et singes ainsi que pour de nombreux rongeurs et marsu­piaux. Les techniques de locomotion arboricole sont très probablement dérivées directement des techniques de la marche.

En montant un tronc d'arbre alter­nate la saisie avec la main et le pied de l'une ou l'autre diagonale est pratiquée par quelques singes, et un fourmilier à trois doigts, Tamandua. Certains animaux grimpent par mouvements alternés des membres d'un côté puis de l'autre. D'autres grimpent par prises successives d'abord par les membres antérieurs puis par les postérieurs.

La possession d'une queue préhensile facilite la locomotion arboricole. En sautant d'une branche à l'autre, les singes araignées utilisent les mains, les bras et la queue. Certains écureuils volants possèdent des écailles sous la queue et les écailles agissent comme des antidérapants.

Le mode spécial de progression des gibbons et des singes araignées a été appelé brachiation. Elle correspond en quelque sorte à la marche bipède mais ici les membres antérieurs sont utilisés. Le mécanisme de la loco­motion à deux mains est simple.

L'une des mains saisit d'abord une branche et tire le corps vers l'avant. Ensuite, le corps oscille sur ce pivot fait par la main et l'autre main s'étend pour tenir une autre branche. Si l'animal veut passer d'une branche à une autre branche un peu éloignée, une courte glissade se produit entre les prises.

Locomotion aquatique:

Les mammifères aquatiques nagent dans l'eau à l'aide de membres antérieurs ou postérieurs modifiés et avec l'ondulation de la queue. De nombreux animaux terrestres savent nager.

Arcs aortiques des vertébrés :

Les arcs aortiques sont des vaisseaux sanguins appariés qui émergent du ventricule cardiaque et qui sont fondamentalement similaires en nombre et en disposition chez différents vertébrés au cours des stades embryonnaires.

Arcs artériels embryonnaires :

Au cours des stades embryonnaires, six paires d'arcs artériels se développent dans la plupart des gnathostomes et sont nommées d'après le nom des fentes viscérales.

Les arcs aortiques sont désignés par des chiffres romains (I-VI, fig. 10.145A). Le premier arc aortique (I) est appelé arc aortique mandibulaire qui monte de chaque côté du pharynx et se retourne vers l'arrière sous forme de tubes longitudinaux latéraux, appelés radices aortes ou aortes latérales qui se rejoignent en mésial pour former l'aorte dorsale commune.

Le deuxième arc aortique devient arc hyoïde. Les troisième (III), quatrième (IV), cinquième (V) et sixième (VI) sont appelés arcs branchiaux. Le tableau 58 relate la modification des arcs artériels embryonnaires chez l'adulte chez différents vertébrés.

3. Organes sensoriels chez les mammifères :

Ils ont le même plan général de structure que chez les oiseaux et les reptiles.

L'organe de Jacobson est bien développé dans les groupes inférieurs de mammifères. La muqueuse olfactive est devenue élaborée chez les mammifères supérieurs à cause des circonvolutions des os ethmoturbinaux. La chambre nasale a perdu ses fonctions sensorielles chez les baleines à dents où les nerfs olfactifs sont presque vestigiaux.

La structure de l'œil ressemble à celle des autres vertébrés. Le pecten d'oiseaux et de reptiles est absent. La sclérotique est composée de tissu fibreux condensé. La plupart des mammifères sont pourvus de trois paupières dans chaque œil. Les paupières supérieures et inférieures sont opaques et pourvues de poils.

La troisième paupière est transparente et glabre. Dans les formes supérieures, la troisième paupière est vestigiale. Son vestige peut être vu comme un pli rose dans le canthus interne de chaque œil. Le globe oculaire et les paupières sont maintenus humides par la sécrétion d'une glande lacrymale, d'une glande de Harder et d'une série de glandes de Meibomius pour chaque œil. Voici les comptes rendus de l'œil et de ses structures associées chez les mammifères.

Les yeux sont mal développés et presque sans fonction chez les insectivores fouisseurs, les taupes et les marsupiaux, Notoryctes. Les yeux des baleines sont petits. En platanista c'est vestigial. Les yeux des baleines sont diversement modifiés. Chez eux, la cornée est plate et le cristallin est rond. La sclérotique est épaisse et les paupières sont dotées de muscles de la paupière spécialisés pour la protection contre la pression.

Le cartilage est absent dans la sclérotique. Un tapetum lucidum est présent sous de nombreuses formes nocturnes. Tapetum lucidum est une couche de cristaux réfléchissant la lumière située sur la couche choroïde adjacente à la rétine. Les mammifères à sabots possèdent un fibrosum en bande. Dans celui-ci, la partie de la couche choroïde est constituée d'un type tendineux de tissu conjonctif qui brille d'une manière similaire à un tendon frais.

Les carnivores, les phoques et les primates inférieurs possèdent un autre type de tape­tum, appelé tapetum cellulosum. Il est composé de plusieurs couches de cellules remplies de petits cristaux de matière organique inconnue. La pupille est ronde dans la plupart des formes. Une fente verticale est caractéristique de la famille des chats. La fente verticale en eux devient ronde la nuit.

La fente est disposée transversalement chez de nombreux ongulés et baleines. La portion de l'iris bordant la pupille est modifiée pour former un umbraculum irrégulier, pigmenté et frangé chez la gazelle et le chameau. Il s'agit d'un dispositif destiné à protéger l'œil d'un éblouissement excessif.

La rétine de l'œil porte des bâtonnets et des cônes. Mais dans les ordres inférieurs comme Edentata, Chiroptera et certaines musaraignes, les cônes sont absents. Il a été démontré que les bâtonnets détectent les différences d'intensité de la lumière et, par conséquent, les animaux nocturnes n'ont généralement que des bâtonnets. Les bâtonnets contiennent un pigment violet, appelé rhodopsine, qui est détruit par la lumière mais est instantanément fabriqué par la vitamine A.

Les cônes de l'œil sont sensibles à la lumière vive et aux différentes couleurs. Récemment, trois autres pigments ont été détectés dans les yeux humains. Il s'agit de l'étythrolabe sensible au rouge, du chlorolabe sensible au vert et du cyanolabe sensible au bleu. La capacité de vision des couleurs, cependant, est limitée parmi les primates seulement.

4. Ouïe et équilibre chez les mammifères :

Chez les vertébrés, l'oreille se développe le mieux chez les mammifères. Les parties accessoires et le labyrinthe membraneux sont devenus très complexes chez les mammifères. Tous les mammifères, à l'exception des monotremata, des cétacés et des sirénies, possèdent un grand pavillon externe.

Ceci est soutenu par du cartilage et de différentes tailles et formes dans différents mam­mals. Il aide à collecter les ondes sonores et il est tourné dans différentes directions par les mammifères, à l'exception de l'homme. L'ouverture du conduit auditif externe se situe à la base du pavillon.

Le passage externe mène à la membrane tympanique. Les parois du passage peuvent être membraneuses ou cartilagineuses ou osseuses en partie. Le passage est formé d'une série d'anneaux incomplets en Tachyglosse. L'oreille moyenne ou cavité tympanique est entourée d'os périotiques et tympaniques.

La cavité communique avec le pharynx par la trompe d'Eustache. La paroi interne de la cavité tympanique porte fenestra ovalis ou fenestra rotunda.

Une chaîne d'osselets auditifs - le marteau, l'enclume et l'étrier - passe entre la membrane tympanique et la rotonde. Ce sont les plus petits os du corps et présentent des variations de forme.

L'étrier est avec un foramen et la perforation est faite par une artère minuscule comme chez le lapin. L'étrier est en forme de tige dans le manis. Le labyrinthe membraneux de l'oreille interne est doté d'une cochlée spécialement développée. La cochlée est enroulée en spirale et est absente chez les monotremata.

L'histoire du règne animal a été depuis le début un processus continu d'évolution et le plus haut dans cette série évolutive se compose de mammifères uniques parmi les animaux. C'est une idée reçue que les mammifères proviennent de certains groupes de vertébrés qui se situent plus bas dans l'échelle de l'évolution.

Ces vertébrés inférieurs sont constitués par les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux. Parmi ceux-ci, les Poissons et les Oiseaux peuvent être éliminés car le premier est trop bas et le second est trop spécialisé dans leurs organisations.

Ascendance à travers Amphibia:

L'ascendance amphibie des mammifères par Hypotheria, un stade intermédiaire entre les amphibiens et les mammifères, a été préconisée par T. H. Huxley (1880).

Les points sur lesquels Huxley a fondé ses arguments étaient :

(a) Présence de deux condyles occipitaux chez les amphibiens et les mammifères

(b) Présence d'arc aortique gauche chez les mammifères. Comme l'arc aortique gauche est faible chez les reptiles, ils ne peuvent pas conserver la lignée ancestrale des mammifères.

Il est vrai qu'il existe deux condyles occipitaux chez les amphibiens et les mammifères. Mais la source des condyles est différente. Chez les amphibiens, les condyles occipitaux sont des dérivés des exoccipitaux alors que chez les mammifères, les sources sont les basioccipitaux. La théorie de Huxley sur l'origine des mammifères par Hypotheria n'est donc pas justifiée.

Ascendance à travers les reptiles :

Les preuves paléontologiques établissent le fait que les mammifères sont issus des reptiles. Les fossiles de Synapsida qui ont été découverts dans les strates carbonifères indiquent de nombreux caractères menant à la lignée des mammifères. Les formes avancées de Synapsida ont montré une tendance à la réduction des os du crâne et à la différenciation des dents.

De la Synapsida sont nés les Thérapsides à la fin du Permien et au Trias supérieur.

Les Therapsides ont approché l'organisation des mammifères en ayant :

(a) Fosse temporale latérale forte et élargie,

(c) Différenciation dentaire et dentaire élargie,

(d) Condyles occipitaux doubles et

(e) Carré réduit et quadrato jugal.

Les Therapsides ont divergé en Dicynodont et Theriodontia et au milieu du Trias à partir de Theriodointia ont surgi Cynodontia et Ictidosauria. On pense que l'un d'eux ou les deux ont donné naissance à des mammifères primitifs.

Différents points de vue sur l'origine des mam­mals :

Barghusen (1968), Crompton et Jenkins (1968), Crompton (1969) ont soutenu l'origine monophylétique des mammifères. Selon eux, les mammifères ont évolué à partir des cynodontes, le dernier groupe de thérapsides est apparu à la fin du Permien.

À la fin du Trias, les cynodontes non mammifères comprenaient certains groupes de mammifères et avaient donné naissance aux mammifères eux-mêmes. Récemment, Pough et al., (1996) ont présenté l'idée que les trois groupes de mammifères vivants - les monotrèmes, les marsupiaux et les eutheriens sont tous dérivés de la lignée "holothere".

Il est tout à fait possible que les mammifères aient eu une origine polyphylétique - que plusieurs groupes de reptiles ressemblant à des mammifères aient contribué à l'ascendance des premiers mammifères et à l'époque jurassique, le seuil avait été franchi des reptiles aux mammifères. Ce point de vue est presque soutenu par Olson (1959), Carter (1967), Simpson (1971), Bellairs et Attridge (1975), Griffiths (1978) et Young (1981).

Romer et Parsons (1986) :

Les mammifères descendent des reptiles, mais les archives fossiles montrent que la lignée reptilienne qui les mène, la sous-classe synapsida, diverge presque à la base de l'arbre généalogique de cette classe. Leur relation avec les ordres reptiliens existants est donc extrêmement éloignée (Fig. 10.160).


Commentaires des évaluateurs

Rapport de l'examinateur 1

Eugene Koonin, NCBI, NLM, NIH, États-Unis d'Amérique

À mon avis, il s'agit d'une analyse importante et approfondie qui poursuit la série d'études perspicaces de l'auteur dans lesquelles divers aspects de la manifestation du principe d'entropie maximale sont étudiés. Dans ce cas particulier, les systèmes biologiques sont examinés du point de vue des relations entrée-sortie, et il est montré comment la dissipation d'informations causée par l'agrégation de signaux provenant de nombreux composants des systèmes biologiques conduit à des modèles communs tels que l'équation de Hill. La relation complexe entre les modèles et les processus est soulignée par laquelle les modèles universels, tels que celui donné par l'équation de Hill, sont si communs parce que des processus sous-jacents très divers peuvent converger pour produire ces modèles. Il est en outre souligné que la sélection naturelle est susceptible d'agir principalement comme un modulateur sur les modèles réguliers produits par l'agrégation et la dissipation de l'information. Bref, un article important qui, avec les publications précédentes de l'auteur, devrait être une révélation importante pour de nombreux biologistes. On espère seulement qu'au moins certains d'entre eux liront.

Rapport de l'examinateur 2

Georg Luebeck, Fred Hutchinson Cancer Research Center, États-Unis d'Amérique

L'examen des relations moléculaires entrées-sorties dans les systèmes biologiques par le Dr Frank, bien que vaste et quelque peu spéculatif, se heurte à un problème fondamental en biologie des systèmes : avec ce que le lauréat du prix Nobel Sydney Brenner a qualifié de « … faible entrée, haut débit, pas de sortie science". La perspective que Frank offre dans cette revue est rafraîchissante et instructive. Plutôt que de s'attaquer au « problème inverse » auquel Brenner fait allusion par ses cornes, Frank dissèque les caractéristiques des relations d'entrée-sortie biologiques couramment observées en raison de l'erreur de mesure, du traitement du signal, de la perte d'informations et de l'agrégation du système. Son analyse est motivée par une contradiction apparente entre la cinétique classique de Michaelis-Menten et la réponse de Hill en forme de S (équation) souvent observée dans les processus biologiques. La résolution de cet apparent paradoxe selon diverses lignes de pensée et d'arguments, accompagnée d'exemples faciles à comprendre, est instructive et mérite en soi la lecture.

La revue offre de nombreuses informations intéressantes liées à la mesure, à la psychophysique et au traitement de l'information. Cependant, le développement des points principaux semble quelque peu désorganisé et aléatoire dans leur ordre. Par exemple, pour le lecteur non initié, il n'est immédiatement clair que plus tard que la sensibilité impartie à un signal de sortie par l'entrée est logarithmique pour l'équation de Hill avec k>1. Pour un lecteur initié, cependant, cela peut être tout à fait trivial. Pourtant, il semble préférable de démontrer un point aussi crucial dès le départ.

Dans l'état actuel des choses, la critique pourrait bénéficier d'un raccourcissement et d'une mise au point supplémentaire, ce que j'espère que l'auteur tentera. Bien que les principaux points soulevés par le Dr Frank soient clairement présentés en général, il semble souvent avoir une ou deux longueurs d'avance sur le lecteur qui peine à donner un sens à des formulations qui ne deviennent claires que plus tard. Par exemple, très tôt, il fait référence à « la combinaison aléatoire de différentes échelles dans les réactions distinctes… » ou à « la transmission et la perte d'informations par rapport à l'échelle. " sans d'abord définir ce qu'il entend par " échelle " (ou mise à l'échelle) et expliquer comment les modèles de mesure - qui sont conformes au paradigme d'entrée-sortie - révèlent réellement la mise à l'échelle. L'exemple qu'il propose plus tard fournit une certaine intuition, mais manque le point car il ne tient pas compte du rôle du bruit (fluctuations des signaux d'entrée) dans le réglage de l'échelle (à faibles entrées), en réduisant un nombre croissant de faux positifs en tant que signaux authentiques. peut être noyé par le bruit. Comme le souligne l'auteur, il y a beaucoup de place pour faire avancer le développement et la compréhension. C'est exactement à l'intersection du contrôle et du traitement optimaux de l'information que l'agrégation guidée des processus moléculaires conduit à l'émergence d'un ordre et à la complexité biologique (contrôlée) que nous appelons la vie. Peut-être que si nous comprenons les propriétés invariantes des processus moléculaires qui participent à la vie et les principes biophysiques communs qui guident l'évolution des systèmes biologiques, nous pourrons peut-être surmonter le « problème inverse » auquel Brenner fait si sombrement référence. . L'alternative, résoudre le "problème avancé" par calcul en force brute est fastidieuse et peu satisfaisante d'un point de vue intellectuel.

Rapport de l'examinateur 3

Sergei Maslov, Laboratoire national de Brookhaven, États-Unis d'Amérique

Cet examinateur n'a fourni aucun commentaire pour la publication.


Le modèle

Dans cet article, nous proposons un modèle de bilan énergétique simple qui vise à unifier et à réconcilier les modèles et les résultats précédents. Comme déjà discuté, de nombreuses classes de modèles métaboliques existent avec une grande variété de complexités. Nous nous concentrons ici sur une classe de modèles remarquablement simple combinant des termes allométriques et isométriques. Cette classe modèle a d'abord été considérée par Swan 38 et étudiée par Yates 39 . Nous montrerons que notre nouvelle interprétation fournit à la fois un argumentaire ascendant pour la pertinence de ce modèle et montre que ses paramètres sont physiquement interprétables. Nous montrerons que, bien qu'étant sensiblement plus parcimonieux que les modèles plus complexes discutés ci-dessus, ce modèle explique bien une multitude de données, admet une interprétation physique facile et peut expliquer la dépendance environnementale de la mise à l'échelle métabolique.

Pour être plus concret, nous soutenons que le compromis entre l'énergie dissipée sous forme de chaleur et l'énergie efficacement utilisée par l'organisme pour le maintenir en vie aboutit à un modèle de dépendance entre B et M avec un isométrique (proportionnel à M) et une allométrie (proportionnelle à M 2/3 ) terme, équilibré respectivement par des préfacteurs k (avec unités kJ/hg) et k(avec des unités kJ/hg 2/3 ) appelés facteurs de Meeh 40 , qui ont une signification biologique claire et peuvent donc être estimés empiriquement. Cet équilibre est conforme à une loi de puissance pure effective (apparente) dans un double tracé logarithmique, avec un exposant variable dans la plage [2/3 − 1] comme proposé par Glazier 18,41 . Comme indiqué plus tard, nous serons capables de récupérer la forme (non) correcte de mise à l'échelle dans les ensembles de données sur les mammifères, les oiseaux et les insectes, et d'expliquer pourquoi les mises à l'échelle de la loi de puissance apparente montrent des exposants différents dans tous ces cas, ainsi que d'étendre la théorie aux plantes. De plus, nous prédirons également une estimation de l'efficacité de conversion énergétique des mammifères qui concorde avec des considérations indépendantes basées sur la phosphorylation oxydative dans les mitochondries. Nous prédirons également les différentes formes d'échelle métabolique se produisant dans différents environnements (mammifères polaires et désertiques chauds).

A priori, l'apport énergétique est généralement proportionnel au nombre de cellules dans l'organisme, donc croît isométriquement avec la masse corporelle M. Ensuite, la première étape est de rappeler qu'une partie de cette énergie est convertie en travail et utilisée dans une multitude de processus métaboliques et physiologiques différents, dont la synthèse d'ATP et de protéines, la division cellulaire, la contraction musculaire etc : elle maintient l'animal en vie.Ces processus sont thermodynamiquement inefficaces, une partie de l'énergie consommée est donc dissipée sous forme de chaleur. Une telle dissipation est toujours présente et, dans le cas des endothermes, cette dissipation est complétée par une quantité supplémentaire due à la production de chaleur interne. La question clé est alors d'évaluer l'efficacité de cette conversion d'énergie. Considérons alors deux situations extrêmes (irréalistes) : d'un côté, supposons que le processus soit totalement inefficace, c'est-à-dire zéro conversion de travail et toute l'énergie dissipée sous forme de chaleur. L'organisme dans ce cas serait un simple radiateur (mort) rayonnant comme un corps noir, utilisant l'apport énergétique uniquement pour se maintenir au chaud. Comme cette énergie serait ensuite dissipée à travers la surface de l'organisme, la thermorégulation mettrait ainsi une limite supérieure pour la quantité d'énergie pouvant être consommée, qui, selon des arguments simples surface-volume, est tout au plus équilibrée avec la dissipation thermique, puis s'échelonne de manière allométrique. proportionnel à M 2/3 : cela donnerait un « taux métabolique » effectif B = kM 2/3 pour une certaine constante k. À l'autre extrême, nous considérons une situation idéale d'efficacité de conversion d'énergie parfaite, où toute l'énergie consommée serait efficacement convertie en travail et le corps entier serait un puits d'énergie sans pertes de chaleur. Étant donné que l'énergie est initialement consommée de manière isométrique, sans aucune autre restriction géométrique sur la dissipation de chaleur, l'énergie dépensée serait également à l'échelle isométrique, d'où B = km pour une constante k.

Maintenant, notre affirmation est que les organismes vivants interpolent entre ces extrêmes : ils ne sont ni des radiateurs morts ni des puits d'énergie optimaux, mais se situent quelque part entre les deux, comme tout système thermodynamique fonctionnant hors de l'équilibre. En tant que tels, ces arguments thermodynamiques simples suggèrent un modèle efficace où, si F est la fraction du revenu énergétique qui est utilisée « efficacement » par les cellules pour maintenir leur métabolisme en marche, et 1 − F est la fraction de l'énergie perdue sous forme de chaleur, il doit y avoir un équilibre entre le terme isométrique et le terme allométrique, car les deux mécanismes sont présents simultanément. En principe, on peut équilibrer ces deux termes par deux poids génériques étiquetés w et w′ respectivement, de telle sorte que le métabolisme de base soit conforme à

Notez cependant que w et wne sont pas indépendants, simplement parce que les deux mécanismes associés utilisent la même énergie de revenu. En d'autres termes, il y a aussi un compromis entre eux : si trop d'énergie se dissipe sous forme de chaleur, l'organisme garde peu d'énergie pour le métabolisme. De plus, ces poids sont en fait des fonctions de F: w(F), w′(F) et doivent remplir les contraintes suivantes :

Si F = 1 (pas de pertes de chaleur) alors w = 1 et w′ = 0.

Si F = 0 (uniquement les pertes de chaleur) alors w = 0 et w′ = 1.

Les deux poids w et wva de 0 à 1, comme F Est-ce que.

Les choix les plus simples qui remplissent ces trois exigences sont w(F) = F, w′(F) = 1 − F, ce qui correspond en fait à utiliser le facteur F lui-même comme le poids de chaque processus (bien que d'autres relations possibles plus complexes puissent être envisagées). Par conséquent, avec cette hypothèse, l'équation. 1 devient

Quatre observations simples s'imposent : d'abord, l'Eq. 2 n'est pas une loi de puissance pure mais la combinaison linéaire de deux, avec les exposants 1 et 2/3 respectivement. Il est bien connu 21,39 que dans un double tracé logarithmique, ce type d'équation donne un graphique courbe avec une courbure convexe, en bon accord avec les résultats de Kolokotrones et al. 17 . Deuxièmement, pour les petites valeurs de M (par exemple pour les mammifères de faible masse), cette équation se rapproche très bien d'une loi de puissance d'exposant 2/3, et est donc conforme aux résultats récents de Dodds et al. 16 . Troisièmement, pour une large gamme de masses, cette équation se rapproche d'un apparent loi de puissance pure avec une efficace exposant qui peut varier entre 2/3 et 1, en bon accord avec les preuves empiriques (des considérations entropiques empêchent le régime asymptotique linéaire d'apparaître empiriquement, voir cependant 41 ). Quatrièmement, dans le cas des ectothermes, le terme allométrique n'est associé qu'à la chaleur dissipée en raison de processus métaboliques et physiologiques et non également à la thermorégulation comme pour les endothermes, et donc dans ce cas nous nous attendons à ce que le pré-facteur du terme allométrique soit beaucoup plus petit que dans le cas des endothermes, ce qui donnerait un exposant apparent plus grand s'il était adapté à une seule loi de puissance (voir les sections suivantes pour la validation).

Selon la classification de Glazier des modèles d'échelle métabolique 41 , notre modèle peut être classé dans la famille de type III : un changement pour un comportement presque isométrique à négativement allométrique.

Le paramètre F et les préfacteurs de Meeh k et k′ a une signification biologique et peut donc être mesurée expérimentalement (cela sera discuté plus tard). Cependant, à ce stade, nous les considérons simplement comme des constantes, et puisqu'elles sont indépendantes de M on peut les résorber en définissant une = fk et b = (1 − F)k. Par conséquent, notre modèle thermodynamiquement fondé Eq. 2 réduit à B = un m + bM 2/3 , qui est maintenant un modèle statistique avec seulement deux paramètres d'ajustement qui peuvent être équipé aux bases de données disponibles. Notez à ce stade que l'utilisation de fonctions de loi de puissance ainsi que des sommes de lois de puissance n'est pas une idée nouvelle. En fait la combinaison d'un terme isométrique (proportionnel à M) et un terme allométrique (proportionnel à M 2/3 ) fait également partie de la théorie DEB 34,42 , trouvée suivant différents arguments que ceux utilisés ici (bien que dans la théorie DEB cela ne s'applique qu'à la relation intra-espèce). Comme l'indique Kooijman 34, la mise à l'échelle intra- et inter-spécifique est numériquement (bien que pas formellement) très similaire, mais dans le premier cas, la mise à l'échelle répond à la contribution réductrice de la croissance à la respiration (en obtenant ce qui précède un m + bM 2/3 ), tandis que dans le second cas à l'augmentation de la contribution des réserves au poids corporel (rendement [un m + bM 2/3 ]/[c + M 1/3 ]). Une analyse plus détaillée des différentes explications mécanistes qui pourraient rendre compte d'un tel modèle statistique (e.g. DEB, MLBH) dépasse le cadre de ce travail, et nous renvoyons le lecteur intéressé aux 43,44,45 et 36 . Nous allons maintenant procéder à l'ajustement de notre modèle statistique aux données expérimentales.

Ajustement du modèle chez les mammifères

Comme on peut le voir sur la figure 1 et le tableau 1, ce modèle s'adapte exceptionnellement bien à la collection de N = 637 taux métaboliques basaux des mammifères récemment compilés par McNab 20 . Statistiquement, son ajustement est aussi bon que le journal de fonction quadratique exotiqueB = ??0 + ??1JournalM + ??2(JournalM) 2 proposé par Kolokotrones et al. 17 pour quantifier la courbure sous-jacente à la mise à l'échelle métabolique, mais n'a que deux paramètres libres au lieu de trois et, plus important encore, est thermodynamiquement justifié. Fait intéressant, si les exposants étaient laissés comme paramètres libres, le meilleur ajustement donnerait en effet 1 et 2/3 avec une erreur de 0,5 %. Les valeurs d'ajustement sont une = fk = 0,0016 pour le préfacteur associé au terme isométrique de conversion efficace énergie-travail et b = (1 − F)k′ = 0,079 pour le préfacteur associé à la dissipation thermique, tandis qu'une loi de puissance pure peut être approchée avec un exposant effectif ?? ≈ 0,72 (voir tableau 1).

Métabolisme basal chez les mammifères. Points gris : données sur le taux métabolique basal pour les mammifères compilées par McNab 20 . Ligne rouge : ajustement de notre théorie aux données (voir Tableau 1 pour les tests statistiques). Ligne bleue : Kolokotrones et al. modèle statistique 17 . Ligne verte : ajustement à une loi de puissance pure. Nous incluons également un binning logarithmique des données (points roses) où la courbure est mieux appréciée. Ces points regroupés ont été inclus comme guide pour les yeux afin d'améliorer la courbure des données, mais des ajustements ont été effectués à l'aide des données brutes. La taille des points correspond à la dispersion un sigma des résidus par rapport à notre modèle pour l'ensemble des données.

Une fois que nous avons montré que le modèle s'adapte exceptionnellement bien aux données (surclassant le modèle de loi de puissance pure grâce à une comparaison de modèles basée sur le critère d'information d'Akaike), dans ce qui suit, nous revenons au modèle d'origine Eq. 2 et se concentrer sur les variables biologiques k,k' et F nous avancerons une formule pour k′ et en conséquence prédire une estimation pour F, que nous montrerons comme étant en bon accord quantitatif avec des preuves empiriques indépendantes.

Estimation k' et F

Notez à ce stade que b et kdoit être du même ordre de grandeur et k> b pour que notre modèle soit cohérent. Estimons maintenant k. Pour un pur réchauffeur de masse M et densité ?? à température constante, la chaleur générée à l'intérieur de son volume V est équilibré avec la chaleur perdue par sa surface UNE. Le « taux métabolique basal » de l'appareil de chauffage peut alors être défini comme la perte de chaleur totale Q = qA = kM 2/3 , où q est la perte d'énergie par unité de temps et de surface. Maintenant, une simple analyse dimensionnelle donne UNE = [/?? 2/3 ]M 2/3 , où est un nombre sans dimension dépendant de la géométrie du corps − = 6 4,83 ou 7,2 pour un cube, une sphère et un tétraèdre respectivement – ​​(notez que des considérations sur la forme du corps ont été rapportées pour jouer un rôle dans d'autres travaux 41 ). Maintenant, q peut être en outre séparé en plusieurs composants selon les différents mécanismes physiques qui produisent la dissipation thermique. Si l'on ne considère que la convection qC et rayonnement qR comme sources de pertes de chaleur (ceci étant une bonne approximation dans les conditions de mesure du taux métabolique basal, où l'évaporation par transpiration ou respiration n'est pas pertinente pour la plupart des mammifères), alors q = qC + qR. La première sommation qC = hC??T, où hC est le coefficient de transfert de chaleur convectif (qui pour l'air calme hC varie entre 3 et 4 W/m 2 K 46 ) etT = TsTe est la différence entre la température de surface du mammifère (Ts) et l'environnement (Te). Considérant d'autre part les pertes de rayonnement, notez que les animaux émettent une chaleur similaire à un corps noir dans les longueurs d'onde infrarouges. Par conséquent, on peut utiliser la loi de Stefan-Boltzmann pour les corps noirs tels que (_=sigma (_^<4>-_^<4>)environ 4sigma <((_+_)/2)>^<3>< m>T,:=_< m>T) , où ?? ≈ 5.67 ⋅ 10 −8 hm −2 K -4 en unités SI. Au total, comme kM 2/3 = qA, résoudre pour kon aboutit à une expression générale k′ = (hR + hC −2/3 où, remarquablement, tous les paramètres sont maintenant empiriquement observables.

En gros, on peut maintenant estimer ken prenant des valeurs moyennes pour tous les paramètres : ≈ 6, une densité semblable à celle de l'eau ?? ≈ 1000 kg/m 3 , et hC 3.5. Selon Mortola 47, une bonne moyenne pour les mammifères est ΔT

5 °C. Moyenne pour Te compris entre 15°C et 30°C, et pour Ts étant de 1 à 10 degrés plus haut que Te, hR donne des valeurs entre 5,5 et 6,5, on prend donc hR ≈ 6 en moyenne. Cela donne k′ ≈ 3 en unités SI, pour lequel Q(W) = kM 2/3 ≈ 3M 2/3 (kg). Transformer en unités appropriées Q(kJ/h) ≈ 0.1M 2/3 (g), c'est à dire. k≈ 0,1. Notez que cette estimation dépend de plusieurs variables empiriques qui montrent une variabilité, ce nombre doit donc être pris avec prudence (en effectuant une analyse paramétrique de kpour une plage de valeurs plausibles : ∈ [5, 7], hC ∈ [3, 4], Te ∈ [280, 300], Ts ∈ [Te + 1,Te + 10] on trouve cependant 〈k′〉 ≈ 0,1 donc l'approximation est robuste). Noter que k> b mais d'un ordre de grandeur similaire à celui requis précédemment. Depuis b = k′(1 − F) ≈ 0,079, notre approximation simple prédit une estimation F ≈ 0,21, et la consommation métabolique énergétique efficace par unité de masse k = une/F 0,0076 kJ/hg. Maintenant, alors que (au meilleur de notre connaissance) il n'y a pas d'estimations expérimentales directes précises pour F dans la littérature, notre prédiction peut encore être testée par rapport à des preuves expérimentales dans les termes suivants. Les principales sources de chaleur dans l'organisme des mammifères sont la synthèse d'ATP par oxydation de nutriments 48 , et l'utilisation ultérieure de cet ATP comme source d'énergie pour d'autres réactions biologiques. L'ATP animal est généré à l'intérieur des mitochondries principalement via la phosphorylation oxydative, ou respiration cellulaire. Il a été estimé 49 que cette voie produit en fait plus de 90 % d'ATP. De plus, notez que la glycolisis est écartée ici car cette voie alternative n'est significative que sous de faibles niveaux d'oxygène et dans d'autres circonstances qui ne tiennent généralement pas dans les conditions confortables de la mesure du taux métabolique basal. Maintenant, l'oxydation du glucose produit l'énergie pour créer de l'ATP à partir de l'ADP, cependant, seulement environ 42% 48 de l'énergie stockée dans le glucose est capturée dans l'ATP (les 58% restants étant convertis en chaleur), donc F 0,42. L'ATP est ensuite utilisé pour alimenter une pléthore de réactions biologiques, et des estimations approximatives 50 quantifient que seulement environ 50 % de cette énergie est réellement utilisée (l'hydrolyse de l'ATP est généralement supérieure à l'énergie nécessaire pour effectuer les réactions biologiques ultérieures), et le reste contribue à pertes de chaleur. Cela donne une estimation empirique (totalement indépendante) F ≈ 0,21, ce qui correspond remarquablement à notre prédiction. Notons d'ailleurs qu'une étude récente 51 élabore des modèles similaires à l'Eq. 2 au niveau cellulaire pour expliquer les relations d'échelle observées entre les populations mitochondriales, la croissance cellulaire et la survie cellulaire.

Conditions climatiques variables : mammifères polaires vs chauds du désert

L'universalité de la loi de Kleiber découle finalement de l'universalité de la source d'énergie de la cellule. Par conséquent, les valeurs prédites pour F devrait être considérée comme une valeur moyenne raisonnable pour tous les mammifères. Chose intéressante, les mitochondries montrent de légères adaptations pour les animaux vivant dans des environnements froids et chauds. Par exemple, pour les mammifères polaires, la concentration de thermogénine à l'intérieur des mitochondries est inhabituellement élevée (constituant jusqu'à 15 % de la protéine totale dans la membrane mitochondriale interne 52 ). La thermogénine découple en fait la phosphorylation oxydative de la synthèse d'ATP, provoquant la libération de toute l'énergie libérée par l'oxydation du glucose sous forme de chaleur, sans créer d'ATP, réchauffant ainsi l'animal : cette protéine de découplage et d'autres similaires sont un moyen de réduire efficacement l'efficacité de la conversion énergétique. F dans les mitochondries. Selon notre théorie, les adaptations climatiques de l'efficacité énergétique mitochondriale devraient regrouper les mammifères polaires et désertiques, avoir un effet net sur les valeurs respectives de F, et donc dans l'exposant apparent d'un ajustement de loi de puissance pure. En particulier, le rapport b/une ∝ (1 − F)/F augmente à mesure que F diminue, c'est-à-dire que les mammifères polaires avec une efficacité de conversion d'énergie (mitochondriale) inférieure devraient avoir une plus grande b/une ratios que ceux du désert chaud, et donc des exposants effectifs inférieurs (plus proches de 2/3) dans un ajustement de loi de puissance pure selon l'Eq. 2. Pour tester cette prédiction, nous avons extrait tous les mammifères polaires et désertiques chauds de l'ensemble de données de McNab, et tracé leurs débits de base sur la figure 2 (points bleus pour les environnements polaires, points oranges pour les déserts chauds), ainsi qu'un ajustement au modèle (bien sûr, les valeurs des paramètres de ces ajustements seront différentes de celles de l'ensemble, car l'ensemble montre un comportement moyen pour l'ensemble des mammifères, avec une dispersion plus élevée, cela est confirmé par le fait que la dispersion dans ces sous-ensembles par rapport à leur ligne d'ajustement est plus petit que dans l'ensemble). Remarquablement, les deux sous-ensembles sont regroupés, les mammifères polaires ayant en moyenne des taux métaboliques plus élevés que ceux du désert pour une masse donnée, en accord avec les résultats présentés par Lovegrove 53,54. Fristoe et al. 55 montre que les changements dans le taux métabolique basal aident les oiseaux et les mammifères à s'adapter à différents régimes de température environnementale. Les deux b/une et les exposants effectifs sont d'accord avec les prédictions de notre théorie. Fait intéressant, la pente effective pour les polaires est ?? ≈ 0,69, valeur plus proche des 2/3, celle attendue pour les radiateurs purs (voir Tableau 1 pour les détails de montage). En conséquence, la tendance bien connue des mammifères polaires à être plus gros que ceux du désert peut être justifiée en fonction des considérations susmentionnées (comme les mammifères polaires ont tendance à être plus inefficaces sur le plan énergétique, ils doivent être plus gros pour réduire l'impact de la dissipation thermique).

Les mammifères polaires contre les mammifères du désert. Points oranges : sous-ensemble des données de McNab 20 correspondant aux mammifères du désert chaud. Carrés bleus : sous-ensemble correspondant aux mammifères polaires. Lignes orange et bleue : ajustement au modèle (voir Tableau 1 pour les tests statistiques).

D'un point de vue statistique, on peut concevoir une expérience statistique simple qui peut aider à confirmer davantage que les prédictions de notre modèle sont authentiques et que notre modèle reflète de véritables effets sous-jacents. L'expérience consiste à considérer le sous-ensemble des mammifères du froid et du désert ensemble (un total de N = 113 espèces) et faire une sélection de modèle pour trois modèles statistiques : une loi de puissance pure (M1), notre modèle (M2) et un modèle hybride qui correspond à deux versions de l'équation. 2: un pour les mammifères du désert unehM + bhM 2/3 et un autre pour les mammifères froids unecM + bcM 2/3. Les AIC pour M1, M2 et M3 sont respectivement -233, -245 et -277. Notez que M2 surpasse M1 pour ce sous-ensemble. Plus important encore, si le regroupement de mammifères polaires et désertiques était un artefact, alors M3 ne devrait pas surpasser M2. Cependant on trouve des AIC bien plus faibles dans le dernier cas : la vraisemblance relative de M3 par rapport à M2 est d'environ exp(16) ≈ 9 ⋅ 10 6 , fournissant une déclaration convaincante que le modèle reflète certains effets sous-jacents réels.

Enfin, notez que si les conditions climatiques peuvent avoir un effet sur k′ (par exemple, les différences entre les températures de la peau et de l'environnement jouent un rôle dans le calcul de la source radiative qR), la constante liée à la conversion efficace de l'énergie doit être considérée comme similaire pour l'ensemble des mammifères. Si cette hypothèse est correcte, d'après la figure 2, il s'ensuivrait que F ≈ 0,14 pour les animaux polaires et F ≈ 0,4 pour les déserts, tandis que k= 0,16 et 0,109 respectivement.Ces nouvelles prédictions attendent d'être confirmées expérimentalement.

Comme F est la fraction qui n'apparaît pas sous forme de chaleur, on s'attendrait donc à voir des différences entre la calorimétrie directe (mesure de la production de chaleur) et la calorimétrie indirecte (consommation d'oxygène). Ces quantités ne peuvent pas coïncider, sinon toute l'énergie consommée serait perdue sous forme de chaleur et cela n'est pas possible puisqu'une fraction de l'énergie chimique ingérée par l'organisme doit être utilisée pour le travail cellulaire, et pour construire des blocs pour le stockage, ou pour la croissance de la somatique. corps et pour le matériel de reproduction. C'est précisément ce que F quantifie. Comme nous l'avons déjà mentionné, il n'y a pas beaucoup de mesures fiables de cette quantité dans la littérature. Il est clair que dans les embryons ou organismes à croissance rapide, les différences entre la calorimétrie directe et indirecte doivent être plus évidentes. En fait, Zotin 56 montre plusieurs exemples de ce genre, nous permettant d'estimer (f=(_<_<2>>-Q)/_<_<2>>) , où (_<_<2>>) est l'énergie consommée mesurée par la consommation d'oxygène (calorimétrie indirecte) et Q est l'énergie thermique consommée mesurée par la chaleur perdue (calorimétrie directe). Nous pouvons voir dans les résultats présentés dans Zotin 56 (en particulier, les figures 3.26, 3.38 et 3.29, et les tableaux 3.7 et 3.8), que les valeurs de F oscillent entre 0,13 et 0,25, là encore en accord avec nos prédictions. De plus, pour les humains adultes au repos, on constate que F prend une valeur d'environ ≈0.15 (Fig. 3.32 in) 56 .

Jusqu'à présent, notre analyse portait sur les mammifères. Dans ce qui suit, nous étendons cette analyse aux oiseaux, insectes et plantes. Il s'agit de bases de données plus petites que celles utilisées pour les mammifères, mais suffisamment volumineuses pour une analyse statistique précise. Nous montrerons que, bien que dans ces cas, un modèle de loi de puissance pure fournisse des résultats statistiques raisonnablement similaires à notre proposition, l'exposant effectif trouvé varie d'un cas à l'autre, il faudrait donc des théories ad hoc individuelles qui pourraient expliquer l'exposant effectif particulier pour chaque cas. . D'autre part, tous les résultats sont en effet conformes à une combinaison d'échelles isométriques et allométriques de la forme de l'équation 2, avec des pré-facteurs variables.

Extension aux oiseaux et insectes

Comme extension, nous utilisons d'abord la collection de McNab sur les taux métaboliques d'oiseaux 22 (plus de 500 espèces) et Chown et al.’s insect database 23 (plus de 300 espèces). Dans le cas des oiseaux, nous avons divisé l'analyse en espèces volantes et incapables de voler, et tracé leurs taux métaboliques dans les deux panneaux de la figure 3. Pour le cas des oiseaux volants (503 espèces), l'exposant de la loi de puissance apparente est ?? ≈ 0,657 -déviant de la prédiction théorique ¾-, mais nous pouvons voir que l'Eq. 2 correspond raisonnablement mieux à toute la gamme. Pour les espèces incapables de voler, l'ensemble de données est beaucoup plus petit (22 espèces). Dans cette catégorie, notez que les plus grandes espèces (émeu et autruches) sont connues pour avoir des taux métaboliques anormalement bas 57,58. En fait, l'exposant apparent ajusté ?? varie entre 0,74 et 0,8 si ces espèces sont supprimées. Dans ce dernier cas, aucune différence forte n'est trouvée entre la loi de puissance pure et l'équation 2 (si aucune séparation entre oiseaux volants et oiseaux incapables de voler n'est effectuée, les résultats sont très similaires au cas volant, car les oiseaux incapables de voler sont beaucoup moins fréquents). Notez que les oiseaux volants ont tendance à avoir de plus grandes valeurs de B que les mammifères et se comportent comparativement plus près de la limite « de chauffage » ?? = 2/3. D'autre part, les oiseaux incapables de voler se regroupent vers des taux métaboliques inférieurs à ceux des oiseaux volants et se comportent plus près des mammifères (en fait, les taux des oiseaux incapables de voler sont compatibles avec la courbe trouvée pour les mammifères).

Métabolisme basal pour les oiseaux. Les données ont été tirées de McNab 22 et divisées en espèces volantes (503 données, panneau de gauche) et en espèces incapables de voler (22 espèces, panneau de droite. Les deux exposants apparents (lignes pointillées) diffèrent ?? ≈ 0,66 pour les espèces volantes, et ?? ≈ <0.74,0.8>(selon si l'on considère les autruches aberrantes 57 et les émeus 58 dans le montage) pour les incapables de voler. L'ajustement du modèle est représenté par une ligne verte continue (voir le tableau 1 pour les tests statistiques).

Dans le cas des insectes (ectothermes), les taux métaboliques ont été mesurés pour des températures extérieures contrôlées entre 20 et 30 °C selon les espèces 23 . L'échelle est tracée sur la figure 4, pour laquelle nous trouvons encore un autre exposant apparent différent, ?? 0,82. Éq. 2 donne également un bon ajustement à l'ensemble de la gamme, bien que dans ce cas, les données soient très dispersées, il est donc difficile de comparer la précision des deux modèles. Notez que dans ce cas, l'exposant effectif ?? est plus grand que ce que nous avons observé pour les oiseaux et les mammifères (endothermes) : cela est cohérent avec notre théorie car les insectes sont des ectothermes et donc le terme allométrique devait avoir un préfacteur plus petit car la thermorégulation n'est pas présente, en bon accord avec les données empiriques résultats (voir le tableau 1 où il est montré que le préfacteur b du terme allométrique pour les insectes est d'un ordre de grandeur plus petit que pour les oiseaux ou les mammifères). Notons d'ailleurs qu'une formule analogue pour kpourrait être utilisé pour estimer F dans ces cas, à condition que nous disposions d'estimations empiriques pour Ts pour ces familles. Encore une fois, trouver une valeur plus petite pour le pré-facteur b suggère une petite valeur pour k, et cela peut aussi se justifier comme ΔT tend à être beaucoup plus petite pour les poïkilothermes.

Taux métabolique pour les insectes. Les données de plus de 300 espèces sont extraites de Chown et al. 23 . Les taux métaboliques ont été mesurés pour des températures extérieures contrôlées entre 20 et 30 °C selon les espèces. La ligne pointillée correspond à l'ajustement à une loi de puissance pure avec ?? 0,82. La ligne continue verte correspond à notre modèle. Les données sont très dispersées dans ce cas et les deux modèles sont également statistiquement compatibles (voir tableau 1).

Extension aux plantes

Pour terminer, considérons le cas des plantes. Dans ce cas, il n'est pas clair ce qu'est un taux métabolique basal, ni si les mesures pour les plantes sont effectuées dans leur zone thermiquement neutre, comme beaucoup sont des études de terrain en forêt. Néanmoins, comme les plantes dissipent également de l'énergie en chaleur, notre théorie peut être étendue à ce domaine. De plus, il a été constaté que la mise à l'échelle du taux de respiration par rapport à la masse totale de la plante présente également une courbure nette 59 . Le terme associé à la dissipation thermique doit tenir compte du fait que les plantes ont une surface fractale ramifiée englobant leur volume 60 . Comme le rapport surface/volume est plus élevé (S

V /3 où 2 < < 3 est la dimension fractale de la surface), le risque de surchauffe est moindre, permettant des tailles bien plus grandes que chez les animaux. Selon l'Ouest et al. 12 . S

V 3/4 , cédant ≈ 2.25 (voir aussi) 61 , et donc notre modèle effectif se réduit à B = un m + bM 3/4 . Comme les exposants des parties isométrique et allométrique sont maintenant plus proches, nous nous attendons à une relation beaucoup moins courbe avec une pente effective plus élevée comprise entre 0,75 et 1. Pour tester ces prédictions, nous avons utilisé la base de données des taux métaboliques basaux compilée par Mori. et al. 62 qui comprend environ 200 arbres et semis. Ils ont montré des mesures du taux métabolique par rapport à la masse totale (y compris les racines) et à la masse aérienne. Pour rendre homogène la comparaison avec les données sur les mammifères, nous avons utilisé le taux métabolique par rapport à la masse totale. La figure 5 montre ces données, ainsi qu'un ajustement au modèle. Comme on peut le voir dans le tableau 1, l'ajustement est excellent. Un modèle à faible puissance pure avec exposant ?? ≈ 0,81 (plus grand que pour les mammifères) est également un bon ajustement, bien que notre modèle semble reproduire légèrement mieux le régime de masse élevée. Comme dans le cas des mammifères, il est intéressant de souligner que si le deuxième exposant du modèle est laissé comme variable, le meilleur ajustement donne correctement la valeur 3/4. En guise de dernier commentaire, Mori et al. ont déclaré dans leur article qu'ils avaient trouvé une courbure concave dans leurs données. Mais cela était dû au fait qu'ils mélangeaient des mesures d'individus adultes avec des mesures de semis, qui poussent rapidement et ont un métabolisme altéré. Si l'on exclut les semis et que l'on considère des masses supérieures à 10 g on ne trouve aucun vestige de concavité (si en effet, pour des masses supérieures à 0,1 g la courbure est imperceptible).

Extension du modèle pour les données végétales. Points verts : données sur le taux métabolique des plantes compilées par Mori et al. 62 (M > 10 g). Ligne verte : ajustement du modèle. Ligne rouge : ajustement d'une loi de puissance pure (voir tableau 1 pour les tests statistiques).

Méthodes statistiques

Nous résumons ici quelques procédures statistiques pour les ajustements de modèle rapportés dans le tableau 1. Premièrement, nous avons constaté que la dispersion des données est multiplicative (proportionnelle à l'ampleur) et distribuée de manière log-normale. Cela signifie que l'erreur est normalement distribuée dans l'espace logarithmique. Étant donné que la minimisation par les moindres carrés nécessite une distribution normale des erreurs, la procédure d'ajustement de chaque modèle consiste à appliquer la minimisation par les moindres carrés au logarithme des données (log(B) vs journal(M)). En d'autres termes, la procédure de régression non linéaire pour ajuster les données essaie de trouver les valeurs des estimations de paramètres qui minimisent l'erreur quadratique résiduelle (RSS) dans l'espace logarithmique (< m>=_^<(mathrm(_)-mathrm(_))>^<2>) .

Les résultats de la qualité de l'ajustement incluent le coefficient de détermination r 2 , réduit ?? 2 et critère d' information d' Akaike 63 . Les ?? 2 test est effectué en utilisant la version du ?? 2 statistique courante en physique des particules et en astronomie, à savoir (^<2>=_^<[_(k)-_(k)]>^<2>/^<2>) , où les résidus sont normalisés par l'écart type des données 64 . Le calcul de la ?? 2 statistique est également effectuée dans l'espace logarithmique. Pour un bon accord et une bonne estimation des écarts types, sa valeur attendue 〈?? 2 〉 = Np, où N est le nombre total de données et p le nombre de paramètres à ajuster. Nous avons utilisé la version réduite (_^<2>=^<2>/(N-p)) dont l'espérance est un (c'est-à-dire que les bons modèles et ajustements obtiennent des valeurs proches de 1, et la règle d'or est que plus c'est petit, mieux c'est). Pour le critère d'information d'Akaike (AIC), la règle d'or est que plus c'est petit, mieux c'est. Les AIC sont calculés en transformant les données dans un espace logarithmique (où l'erreur est normalement distribuée) et en exploitant la relation entre la log-vraisemblance et le RSS via AIC :=2k + Nln(RSS/N), où k est le nombre de paramètres libres dans le modèle et N le nombre de points de données (notez que pour des raisons pratiques, nous supposons ?? être constant entre les modèles car tous ont des distributions d'erreurs similaires et donc l'AIC est défini jusqu'à une constante, ce qui permet son utilisation pour comparer différents modèles par rapport au même ensemble de données, mais pas entre différents ensembles de données).


Divisions du cerveau

Les cerveau antérieur est la division du cerveau qui est responsable d'une variété de fonctions, notamment la réception et le traitement des informations sensorielles, la pensée, la perception, la production et la compréhension du langage et le contrôle de la fonction motrice. Il existe deux grandes divisions du cerveau antérieur : le diencéphale et le télencéphale. Le diencéphale contient des structures telles que le thalamus et l'hypothalamus qui sont responsables de fonctions telles que le contrôle moteur, la transmission d'informations sensorielles et le contrôle des fonctions autonomes. Le télencéphale contient la plus grande partie du cerveau, le cerveau. La majeure partie du traitement de l'information dans le cerveau a lieu dans le cortex cérébral.

Les mésencéphale et le cerveau postérieur forment ensemble le tronc cérébral. Le mésencéphale ou mésencéphale, est la partie du tronc cérébral qui relie le cerveau postérieur et le cerveau antérieur. Cette région du cerveau est impliquée dans les réponses auditives et visuelles ainsi que dans la fonction motrice.

Les cerveau postérieur s'étend de la moelle épinière et est composé du métencéphale et du myélencéphale. Le métencéphale contient des structures telles que le pont et le cervelet. Ces régions aident à maintenir l'équilibre et l'équilibre, la coordination des mouvements et la conduction des informations sensorielles. Le myélencéphale est composé de la moelle allongée qui est responsable du contrôle de fonctions autonomes telles que la respiration, la fréquence cardiaque et la digestion.


Facteurs génétiques et environnementaux

Les différences individuelles de sensibilité à la menace ou au stress, et des styles particuliers d'adaptation ou d'affection semblent être des facteurs prédisposants critiques pour les troubles liés à l'anxiété. Des facteurs génétiques et environnementaux ont été impliqués, et la façon dont ces facteurs interagissent au cours du développement est l'une des questions majeures abordées par la recherche clinique et fondamentale récente.

Déterminants génétiques

Une base génétique des comportements liés à l'anxiété est désormais clairement établie, notamment à travers plusieurs études familiales, gémellaires et d'adoption.

Chez la souris, des mutations géniques ciblées ont montré que la modification de l'expression de gènes particuliers peut avoir un effet profond sur les phénotypes comportementaux liés à l'anxiété. 39 140 Quelques exemples ont été mentionnés dans la section précédente.

Les variations naturelles de l'anxiété liée aux traits, ou de l'émotivité, chez les souches consanguines de rats et de souris font l'objet d'études approfondies. 27,39,141-146 Certaines de ces souches présentent des différences de sensibilité aux agents anxiolytiques tels que le diazépam. 147,148 Le croisement de souches de rongeurs consanguins a montré la nature quantitative de nombreux traits liés à l'anxiété. 149 150

La méthode du locus des traits quantitatifs (QTL) est basée sur une comparaison entre la fréquence allélique des marqueurs ADN et les traits comportementaux quantitatifs. 146,150 Il a été utilisé pour évaluer les effets des gènes sur la peur, l'émotivité et les comportements liés à l'anxiété chez des souris de divers horizons génétiques. 140,151 loci sur les chromosomes de souris 1, 4 et 15 se sont avérés fonctionner dans quatre tests d'anxiété, alors que les loci sur les chromosomes 7, 12, 14, 18 et X n'ont influencé qu'un sous-ensemble de mesures comportementales. 152 Un QTL influençant l'anxiété a également été trouvé récemment sur le chromosome 5 du rat. 153

L'élevage sélectif de souris et de rats a également été utilisé pour créer des lignées qui présentent des caractéristiques comportementales extrêmes dans la gamme de la population normale. 140 Divers critères de sélection peuvent être utilisés, qui peuvent ne pas être directement liés à l'anxiété. Ainsi, les lignées de rats initialement sélectionnées pour leurs bonnes ou mauvaises performances dans l'évitement actif bidirectionnel se sont par la suite avérées différer en termes d'anxiété de trait ou d'émotivité. Par exemple, les lignées de rats romains à évitement élevé (RHA/Verh) et faible (RLA/Verh) présentent des différences claires dans les comportements liés à l'émotivité et à l'anxiété. 28,154 Les rats les plus anxieux (RLA/Verh) présentent une réactivité neuroendocrinienne et autonome accrue aux facteurs de stress légers. 28 155 156 Différences dans l'action de la vasopressine, de l'ocytocine et du CRF au niveau de l'amygdale, 156 157 neurotransmission dopaminergique et GABAergique, 158 expression basale de l'ARNm de la vasopressine dans le PVN hypothalamique, 159 et les niveaux de 5-HTT dans le cortex frontal et l'hippocampe 160 ont été rapportés. Nous avons montré une capacité accrue (activités enzymatiques) de production de neurostéroïdes anxiolytiques dérivés de la progestérone dans le cortex frontal et le BNST de rats RHA/Verh, ce qui peut expliquer en partie les différences de réactivité émotionnelle de ces deux lignées. 28 Ces deux lignées de rats diffèrent également par leurs styles d'adaptation respectifs et leur réponse à la nouveauté, 154,155 et ce modèle peut donc s'avérer utile pour étudier l'interaction entre l'anxiété et les mécanismes de défense.

Récemment, deux lignées de rats Wistar ont été sélectionnées et élevées pour un comportement lié à une anxiété élevée (HAB) ou un comportement lié à une faible anxiété (LAB) sur le plusmaze élevé, un test classique d'anxiété chez les rongeurs. 149 Les caractéristiques neuroendocriniennes, physiologiques et comportementales de ces deux lignées sont largement étudiées et présentent des similitudes, mais aussi des différences, par rapport aux lignées de rats romains. 161-167 Comparaison supplémentaire entre des lignées telles que les rats RHA/RLA et HAB/LAB, qui ont été sélectionnées sur différents critères comportementaux (évitement versus anxiété dans le test du labyrinthe plus élevé), mais présentent un phénotype comportemental similaire, lié à l'anxiété , peut être extrêmement fructueux pour délimiter les mécanismes cérébraux sous-jacents à des aspects spécifiques des troubles anxieux.

Influences environnementales

Le rôle des influences environnementales dans l'étiologie de l'anxiété est également bien établi. 15 Une expérience indésirable précoce est un facteur de risque développemental majeur pour la psychopathologie. 168-170

Il a été démontré que le stress prénatal dans les modèles animaux modifie de manière permanente la morphologie du cerveau, le comportement lié à l'anxiété, l'adaptation et la régulation de l'axe HPA à l'âge adulte. 171 Les variations naturelles des soins maternels peuvent également altérer la régulation des gènes contrôlant les réponses comportementales et neuroendocriniennes au stress, ainsi que le développement synaptique hippocampique. Ces effets sont responsables de différences individuelles stables dans la réactivité au stress, ainsi que du comportement maternel de la progéniture femelle. 172 Ils pourraient constituer la base d'un mécanisme non génétique de transmission des différences individuelles de réactivité au stress et de styles d'adaptation à travers les générations. En 1958, Levine a rapporté que les rats manipulés pendant les 21 premiers jours de vie présentaient une peur réduite par rapport aux témoins non manipulés. Depuis, plusieurs études ont montré les effets bénéfiques de la manipulation néonatale et d'une accoutumance progressive au stress sur les réponses au stress et les comportements anxieux des adultes. La manipulation néonatale peut même inverser les anomalies comportementales induites par le stress prénatal. 173 Ces effets semblent être médiés essentiellement par le système d'axe CRF/HPA, 174,175 bien que les systèmes sérotoninergique et catécholaminergique puissent également être impliqués. 176,177 Une étude a montré que la manipulation néonatale augmente l'expression du récepteur périphérique des benzodiazépines (PBR), qui a été impliqué dans la synthèse d'agents anxiolytiques naturels endogènes tels que les neurostéroïdes, dans les surrénales, les reins et les gonades du rat. 178 Il est probable que l'augmentation de la production surrénale de composés naturellement anxiolytiques tels que l'alloprégnanolone ait contribué à la diminution de l'anxiété rapportée dans cette étude.

Des différences entre les sexes dans les effets de la manipulation néonatale ont été récemment signalées : la manipulation néonatale peut fournir aux hommes une plus grande capacité à faire face activement aux facteurs de stress chroniques.179 Des données récentes indiquent que la manipulation néonatale peut également affecter les processus de mémoire impliqués dans le conditionnement contextuel de la peur. 180

Dans les lignées de rats romains, il a été démontré que la manipulation néonatale modifie le phénotype comportemental des rats RLA/Verh les plus anxieux de sorte qu'à l'âge adulte, ils se comportent de la même manière que leurs homologues RHA/Verh hypoémotionnels non manipulés. Les femelles se sont avérées plus sensibles que les mâles aux influences positives de la stimulation précoce. 181 Les effets de la manipulation néonatale sur les rats RLA/Verh n'étaient pas limités aux réponses comportementales au stress et aux comportements d'adaptation, mais s'accompagnaient d'une diminution concomitante de la libération d'ACTH, de corticostérone et de prolactine induite par le stress, indiquant que les substrats neurochimiques sous-jacents à ces réponses étaient également affecté en permanence par l'expérience précoce. 182 183

Cet exemple et d'autres indiquent que les processus de développement qui déterminent la sensibilité individuelle aux facteurs de stress, ou l'émotivité, et les comportements d'adaptation impliquent des interactions complexes entre des facteurs génétiques et environnementaux, et que les phénotypes liés à l'anxiété ne peuvent être prédits sur la seule base d'une prédisposition génétique ou précoce. expérience défavorable.


Graphiques log-log

Les graphiques log-log utilisent une échelle logarithmique pour les axes verticaux et horizontaux.

Voici le graphique de `y=x` sur les axes log-log.

Points le long de la ligne `y=x` sur les axes log-log.

Le graphique ci-dessus met en évidence les points suivants pour plus de clarté :

`(1, 1)`, `(2, 2)`, `(3, 3)`, `(4, 4)`, `(5, 5)`, `(6, 6)`, `( 10, 10)', et '(100, 100)'.

REMARQUE: Le domaine (X-valeurs) et la plage (oui-values) doit être POSITIF, car vous ne pouvez pas avoir le logarithme d'un nombre négatif.

Exemple de population

Nous pouvons également représenter graphiquement l'exemple de population que nous avons rencontré plus tôt, « P = 7^T » sur du papier log-log (c'est-à-dire que les deux axes utilisent des échelles log) :

Points le long de la courbe 'P=7^T' sur les axes log-log.

Nous pouvons voir encore plus de détails pour les petites valeurs de X et oui maintenant, cependant, nous ne pouvons pas inclure les températures négatives sur l'axe horizontal.

Exemple 4 : variable élevée à un exposant fractionnaire

Graphique oui = X 1/2 en utilisant les 4 types d'axes (rectangulaire, les deux types de semi-log et log-log). Cette fonction est équivalente à `y=sqrt(x)`.

Tracé des axes rectangulaires

À l'aide de axes rectangulaires, on voit que le graphique de oui = X 1/2 est la moitié d'une parabole sur son côté (c'est-à-dire que l'axe de la parabole est horizontal) :

Graphique de `y=sqrt(x)` sur des axes linéaires.

Nous avons déjà vu cette courbe dans la section La parabole.

Note 1: Le détail près de `(0, 0)` n'est pas aussi bon en utilisant une grille rectangulaire.

Note 2: La courbe passe par '(0, 0)', '(1, 1)', '(4, 2)' et '(9, 3)'. Dans chaque cas, le oui-valeur est la racine carrée de la X-valeur, ce qui est à prévoir.

Voyons maintenant la courbe en utilisant tracés semi-logarithmiques.

Axe vertical logarithmique, axe horizontal linéaire

Graphique de `y=sqrt(x)` sur des axes semilogarithmiques (log-lin).

Maintenant, nous avons beaucoup plus de détails pour les petits oui. La valeur la plus basse de oui que le graphique indique est « y = 0,1 ». Nous pouvons descendre plus bas que cela, mais ne pouvons pas montrer `y = 0`, car le logarithme de `0` n'est pas défini.

Nous pouvons voir que la courbe passe toujours par '(1, 1)', '(4, 2)' et '(9, 3)'.

Axe vertical linéaire, axe horizontal logarithmique

Points le long de la courbe `y=sqrt(x)` en utilisant les axes lin-log.

Diagramme de l'axe vertical logarithmique, tracé de l'axe horizontal logarithmique (log-log)

Points le long de la courbe `y=sqrt(x)` sur les axes log-log.

On constate que le graphique de oui = X 1/2 est une ligne droite lorsqu'elle est représentée graphiquement sur des axes log-log.

Une fois encore, notre courbe passe par `(1, 1)`, `(4, 2)` et `(9, 3)` (indiqué par des points sur le graphique), comme il se doit.

Application 1 : Pression atmosphérique

1. En pompant, la pression d'air dans un réservoir est réduite de 18 % par seconde. Ainsi, le pourcentage de pression d'air restant au temps `t` est donné par p = 100(0.82) t .

Terrain p contre t pour 0 < t < 30 s allumé

(a) un système de coordonnées rectangulaires

(b) un système semilogarithmique.

Graphique de `y=100(0.82)^t` sur des axes linéaires.

Graphique de `y=100(0.82)^t` sur des axes semilogarithmiques.

Application 2 : Distributions Zipf

Considérez les mots les plus courants en anglais. Il s'avère qu'il existe une relation entre le rang de l'occurrence d'un mot et la la fréquence de son utilisation. Cette relation a été observée par George Kingsley Zipf dans la première moitié du 20e siècle.

La distribution Zipf est une observation comparant rang et la fréquence d'occurrences de mots. En général, le mot avec rang k a une fréquence à peu près proportionnelle à "1/k". En d'autres termes, le deuxième mot le plus couramment utilisé apparaît environ « 1/2 » aussi souvent que le mot le plus courant. De même, le 3e mot le plus courant apparaît environ « 1/3 » aussi souvent que le mot le plus courant.

Les distributions Zipf se produisent naturellement dans de nombreuses situations, par exemple dans :

  • Appels aux systèmes d'exploitation informatiques
  • Couleurs en images
  • Comme base de la plupart des approches de compression d'image
  • Populations urbaines (un petit nombre de grandes villes, un plus grand nombre de petites villes)
  • Répartition de la richesse (un petit nombre de personnes ont de grosses sommes d'argent, un grand nombre de personnes ont de petites sommes d'argent)
  • Répartition de la taille de l'entreprise
  • L'intelligence artificielle (en particulier, les "bots de chat" qui peuvent discuter avec des humains) repose sur le nombre limité de questions et de déclarations que les gens écrivent réellement dans les chats.

Une. Mots anglais courants

Zipf a développé à l'origine sa loi en réponse à l'observation que la fréquence des mots était inversement proportionnelle au rang de chaque mot.

Par exemple, les 20 mots les plus courants en anglais sont répertoriés dans le tableau suivant. Le tableau est basé sur le Corpus brun, une étude minutieuse d'un million de mots provenant d'une grande variété de sources, notamment des journaux, des livres, des magazines, de la fiction, des documents gouvernementaux, des comédies et des publications universitaires.

Le mot le plus courant, "the", est apparu environ "70 000" fois (ou "7%" du million de mots comptés). Le mot suivant dans le classement, « quotof », est apparu environ « 3,6 % » du temps (ou environ « 1/2 aussi souvent que le mot le mieux classé.) Le troisième mot le plus populaire était « et », avec une fréquence de « 2,8 % » , soit environ « 1/3 » de la fréquence du mot le mieux classé.

Rang Mot La fréquence % La fréquence Zipf théorique
Distribution
1 les 69970 6.8872 69970
2 de 36410 3.5839 36470
3 et 28854 2.8401 24912
4 à 26154 2.5744 19009
5 une 23363 2.2996 15412
6 dans 21345 2.1010 12985
7 cette 10594 1.0428 11233
8 est 10102 0.9943 9908
9 était 9815 0.9661 8870
10 il 9542 0.9392 8033
11 pour 9489 0.9340 7345
12 ce 8760 0.8623 6768
13 avec 7290 0.7176 6277
14 comme 7251 0.7137 5855
15 le sien 6996 0.6886 5487
16 au 6742 0.6636 5164
17 être 6376 0.6276 4878
18 à 5377 0.5293 4623
19 par 5307 0.5224 4394
20 je 5180 0.5099 4187

(Les 20 premiers mots du Brown Corpus, publié en 1967. Ce Corpus est le nombre de fois qu'un million de mots ont été utilisés dans une variété de livres, journaux et autres publications. [Source du tableau n'est plus disponible, mais similaire au Corpus de Anglais américain contemporain.]

J'ai inclus la "Distribution Zipf théorique, basée sur la m-ième mot classé apparaissant approximativement "1/n" fois la fréquence du mot classé le plus élevé. Cela nous donne une hyperbole, que nous avons rencontrée auparavant.)

Traçons ce que nous avons observé :

Les points de données bleu foncé représentent les 20 mots anglais les plus fréquents (avec les premiers étiquetés). La ligne rose est la distribution Zipf théorique, qui se trouve être `f/n^0.94` , où F est la fréquence du mot le mieux classé et m est le rang du mot.

`f/(1^0.94) = 69970`,

`f/2^0.94 = 69970/2^0.94 = 36470, `

`f/3^0.94 = 69970/3^0.94 = 24912,`

`f/4^0.94 = 69970/4^0.94 = 19009,`

`f/5^0.94 = 69970/5^0.94 = 15412, `

`. `

La puissance « 0,94 » provient de l'observation de la meilleure ligne d'ajustement pour les fréquences des mots. (Je viens de faire des essais et des erreurs dans Excel jusqu'à ce que je trouve les fermetures adaptées.)

Il y a un écart assez important dans le motif pour les mots "to", "a" et "in", mais il s'installe et est assez cohérent après cela.

Nous traçons maintenant les 2000 meilleurs mots anglais et utilisons un log-log échelle (log du rang pour l'axe horizontal et log de la fréquence pour l'axe vertical). Si une distribution nous donne une droite sur une échelle log-log, alors on peut dire qu'il s'agit d'une distribution Zipf.

Nous voyons qu'il y a un résultat remarquablement cohérent pour les 2000 mots anglais les plus utilisés. Pour votre information, les derniers mots de la liste des 2000 mots sont :

B. Sites Web et la distribution Zipf

Nous observons également une distribution Zipf en ce qui concerne la popularité des pages des sites Web.

Par exemple, sur un échantillon de 500 000 pages vues dans Interactive Mathematics, la page la plus visitée était la page d'accueil, avec 27 855 vues. La page suivante la plus courante était l'introduction à l'algèbre, avec environ la moitié des vues. La 3e page classée avait environ 1/3 des vues de la page la plus populaire.

Rang Page La fréquence
(Pages vues)
1 Accueil `27855`
2 Introduction à l'algèbre de base `15334`
3 Addition et soustraction en algèbre `7605`
4 Maths de la beauté `5965`
5 Graphiques du sinus et du cosinus `5749`
6 Volume de Solide de Révolution `5667`
7 Graphes trigonométriques Introduction `5584`
8 Télécharger LiveMath `5517`
9 Introduction aux fonctions trigonométriques `4701`
10 Plan du site `4309`

Pour les 500 premières pages du site, nous avons le graphique log-log suivant des pages vues :

La distribution Zipf théorique (la ligne rose) est obtenue comme suit. La puissance utilisée, 0,67, vient encore une fois de l'observation de la meilleure ligne d'ajustement.

`27855/2^0.67 = 17507`

`27855/3^0.67 = 13342`

`27855/4^0.67 = 11003`

`27855/5^0.67 = 9475`

`27855/6^0.67 = 8835 `

Après la page classée 200e, le modèle se décompose, mais il est intéressant de noter qu'entre la 300e et la 500e page, il existe toujours une relation cohérente entre le classement et la fréquence.


Voir la vidéo: Lorigine des logarithmes (Octobre 2022).