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13.6 : Structure tissulaire complexe - Biologie

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  • Discuter de la structure tissulaire complexe trouvée chez les animaux

En tant qu'organismes multicellulaires, les animaux diffèrent des plantes et des champignons car leurs cellules n'ont pas de parois cellulaires, leurs cellules peuvent être intégrées dans une matrice extracellulaire (telle que les os, la peau ou le tissu conjonctif) et leurs cellules ont des structures uniques pour la communication intercellulaire. (comme les jonctions communicantes). Les tissus épithéliaux comprennent l'épiderme du tégument, la muqueuse du tube digestif et de la trachée, et constituent les canaux du foie et des glandes des animaux avancés.

Le règne animal est divisé en Parazoa (éponges) et Eumetazoa (tous les autres animaux). En tant qu'animaux très simples, les organismes du groupe Parazoa (« à côté de l'animal ») ne contiennent pas de véritables tissus spécialisés ; bien qu'elles possèdent des cellules spécialisées qui remplissent des fonctions différentes, ces cellules ne sont pas organisées en tissus. Ces organismes sont considérés comme des animaux car ils n'ont pas la capacité de fabriquer leur propre nourriture. Les animaux avec de vrais tissus sont dans le groupe Eumetazoa (« vrais animaux »). Lorsque nous pensons aux animaux, nous pensons généralement aux eumétazoaires, car la plupart des animaux entrent dans cette catégorie.

Les différents types de tissus chez les vrais animaux sont responsables de la réalisation de fonctions spécifiques pour l'organisme. Cette différenciation et spécialisation des tissus fait partie de ce qui permet une telle diversité animale incroyable. Par exemple, l'évolution des tissus nerveux et des tissus musculaires a permis aux animaux de détecter et de réagir rapidement aux changements de leur environnement. Cela permet aux animaux de survivre dans des environnements où ils doivent rivaliser avec d'autres espèces pour répondre à leurs besoins nutritionnels.

Regardez une présentation du biologiste E.O. Wilson sur l'importance de la diversité.

Un élément YouTube a été exclu de cette version du texte. Vous pouvez le consulter en ligne ici : pb.libretexts.org/fob1/?p=334


13.6 : Structure tissulaire complexe - Biologie

Le terme tissu est utilisé pour décrire un groupe de cellules trouvées ensemble dans le corps. Les cellules d'un tissu partagent une origine embryonnaire commune. L'observation microscopique révèle que les cellules d'un tissu partagent des caractéristiques morphologiques et sont disposées selon un modèle ordonné qui remplit les fonctions du tissu. Du point de vue de l'évolution, les tissus apparaissent dans des organismes plus complexes. Par exemple, les protistes multicellulaires, anciens eucaryotes, n'ont pas de cellules organisées en tissus.

Bien qu'il existe de nombreux types de cellules dans le corps humain, elles sont organisées en quatre grandes catégories de tissus : épithéliaux, conjonctifs, musculaires et nerveux. Chacune de ces catégories est caractérisée par des fonctions spécifiques qui contribuent à la santé globale et au maintien du corps. Une perturbation de la structure est un signe de blessure ou de maladie. De tels changements peuvent être détectés par histologie, l'étude microscopique de l'apparence, de l'organisation et de la fonction des tissus.


Tissus animaux

Il existe quatre tissus de base chez l'homme et les autres animaux : le tissu épithélial, le tissu conjonctif, le tissu musculaire et le tissu nerveux. Le tissu embryonnaire (ectoderme, mésoderme, endoderme) dont ils dérivent varie parfois selon les espèces.

Tissu épithélial

Les cellules du tissu épithélial forment des feuilles qui recouvrent les surfaces du corps et des organes. Chez tous les animaux, la plupart de l'épithélium dérive de l'ectoderme et de l'endoderme, à l'exception de l'épithélium, qui dérive du mésoderme. Des exemples de tissu épithélial comprennent la surface de la peau et les revêtements des voies respiratoires, de l'appareil reproducteur et du tractus gastro-intestinal. Il existe plusieurs types d'épithélium, y compris l'épithélium pavimenteux simple, l'épithélium cuboïde simple et l'épithélium cylindrique. Les fonctions comprennent la protection des organes, l'élimination des déchets, l'absorption d'eau et de nutriments et la sécrétion d'hormones et d'enzymes.

Tissu conjonctif

Le tissu conjonctif est constitué de cellules et de matière non vivante, appelée matrice extracellulaire. La matrice extracellulaire peut être fluide ou solide. Des exemples de tissu conjonctif comprennent le sang, les os, les tissus adipeux, les tendons et les ligaments. Chez l'homme, les os du crâne proviennent de l'ectoderme, mais les autres tissus conjonctifs proviennent du mésoderme. Les fonctions du tissu conjonctif comprennent la formation et le soutien des organes et du corps, permettant le mouvement du corps et assurant la diffusion de l'oxygène.

Tissu musculaire

Les trois types de tissus musculaires sont le muscle squelettique, le muscle cardiaque et le muscle lisse (viscéral). Chez l'homme, les muscles se développent à partir du mésoderme. Les muscles se contractent et se détendent pour permettre aux parties du corps de bouger et au sang de pomper.

Tissu nerveux

Le tissu nerveux est divisé en système nerveux central et système nerveux périphérique. Il comprend le cerveau, la moelle épinière et les nerfs. Le système nerveux dérive de l'ectoderme. Le système nerveux contrôle le corps et communique entre ses parties.


13.6 : Structure tissulaire complexe - Biologie

En tant qu'organismes multicellulaires, les animaux diffèrent des plantes et des champignons car leurs cellules n'ont pas de parois cellulaires, leurs cellules peuvent être intégrées dans une matrice extracellulaire (telle que les os, la peau ou le tissu conjonctif) et leurs cellules ont des structures uniques pour la communication intercellulaire. (comme les jonctions communicantes). De plus, les animaux possèdent des tissus uniques, absents chez les champignons et les plantes, qui permettent la coordination (tissu nerveux) de la motilité (tissu musculaire). Les animaux sont également caractérisés par des tissus conjonctifs spécialisés qui fournissent un support structurel aux cellules et aux organes. Ce tissu conjonctif constitue l'environnement extracellulaire des cellules et est composé de matériaux organiques et inorganiques. Chez les vertébrés, le tissu osseux est un type de tissu conjonctif qui soutient toute la structure du corps. Les corps complexes et les activités des vertébrés exigent de tels tissus de soutien. Les tissus épithéliaux recouvrent, tapissent, protègent et sécrètent. Les tissus épithéliaux comprennent l'épiderme du tégument, la muqueuse du tube digestif et de la trachée, et constituent les canaux du foie et des glandes des animaux avancés.

Le règne animal est divisé en Parazoa (éponges) et Eumetazoa (tous les autres animaux). En tant qu'animaux très simples, les organismes du groupe Parazoa (« à côté des animaux ») ne contiennent pas de véritables tissus spécialisés bien qu'ils possèdent des cellules spécialisées qui remplissent des fonctions différentes, ces cellules ne sont pas organisées en tissus. Ces organismes sont considérés comme des animaux car ils n'ont pas la capacité de fabriquer leur propre nourriture. Les animaux avec de vrais tissus sont dans le groupe Eumetazoa (« vrais animaux »). Lorsque nous pensons aux animaux, nous pensons généralement aux eumétazoaires, car la plupart des animaux entrent dans cette catégorie.

Les différents types de tissus chez les vrais animaux sont responsables de la réalisation de fonctions spécifiques pour l'organisme. Cette différenciation et spécialisation des tissus fait partie de ce qui permet une telle diversité animale incroyable. Par exemple, l'évolution des tissus nerveux et des tissus musculaires a permis aux animaux de détecter et de réagir rapidement aux changements de leur environnement. Cela permet aux animaux de survivre dans des environnements où ils doivent rivaliser avec d'autres espèces pour répondre à leurs besoins nutritionnels.

Regardez une présentation du biologiste E.O. Wilson sur l'importance de la diversité.


Effets cardiovasculaires du tabagisme

L'inhalation de fumée de tabac provoque plusieurs réactions immédiates dans le cœur et les vaisseaux sanguins. Moins d'une minute après l'inhalation de fumée, la fréquence cardiaque commence à augmenter, augmentant jusqu'à 30 pour cent au cours des dix premières minutes de tabagisme. Le monoxyde de carbone contenu dans la fumée de tabac se lie à l'hémoglobine des globules rouges, réduisant ainsi la capacité du sang à transporter l'oxygène. L'hémoglobine liée au monoxyde de carbone forme un complexe si stable qu'il peut entraîner une perte permanente de la fonction des globules rouges. Plusieurs autres produits chimiques contenus dans la fumée de tabac entraînent un rétrécissement et un affaiblissement des vaisseaux sanguins, ainsi qu'une augmentation des substances qui contribuent à la coagulation du sang. Ces changements augmentent la pression artérielle et les risques de formation d'un caillot sanguin et de blocage d'un vaisseau, augmentant ainsi le risque de crise cardiaque et d'accident vasculaire cérébral . Une étude récente a révélé que les fumeurs sont cinq fois plus susceptibles que les non-fumeurs d'avoir une crise cardiaque avant l'âge de 40 ans.

Il a également été démontré que le tabagisme a un impact négatif sur les taux de lipides sanguins. Les taux de cholestérol total ont tendance à être plus élevés chez les fumeurs que chez les non-fumeurs. Les rapports entre le « bon » cholestérol et le « mauvais » cholestérol ont tendance à être plus faibles chez les fumeurs que chez les non-fumeurs.


Tissu simple

Le tissu végétal dans lequel le processus de croissance s'est arrêté s'appelle le tissu permanent et il provient à la fois du tissu méristématique primaire et secondaire. Ces cellules ont une forme et une configuration définies mais elles n'ont pas le pouvoir de division. Les tissus permanents peuvent être classés en trois grands types sur la base de ses cellules constitutives. Ce sont :
(une) Tissu simple y compris le parenchyme, le collenchyme et le sclérenchyme.
(b)Tissu complexe y compris le xylème et le phloème.
(c) Tissu spécial y compris le tissu sécrétoire externe et interne.
Ici, nous discuterons du tissu simple des plantes.

Qu'est-ce qu'un tissu simple ?

Le groupe homogène de cellules non méristématiques ou permanentes ayant une structure, une fonction et une origine similaires est collectivement appelé tissu simple.

Classification des tissus simples :

Il existe trois grands types de tissus simples, à savoir le parenchyme, le collenchyme et le sclérenchyme.

Parenchyme

Le parenchyme est constitué de cellules vivantes à parois. Il est de nature très molle en raison de la présence de cellules à parois minces.
Origine : Il se développe généralement à partir des méristèmes du sol. Le parenchyme du faisceau vasculaire se développe à partir du procambium mais celui des tissus vasculaires secondaires se développe à partir du cambium interfasciculaire. Le parenchyme de l'épiderme secondaire est formé de phellogène ou de liège cambium.

Structures du parenchyme :

Le tissu simple, le parenchyme présente les caractéristiques suivantes : -
(1) Ce sont des cellules vivantes avec une paroi cellulosique mince, bien que le xylème secondaire. Les tissus du parenchyme sont lignifiés comme on l'observe dans l'endosperme du palmier dattier.
(2) Ils sont de diamètre égal, plus ou moins sphériques ou en forme d'étoile chez les Scirpus, et généralement avec des espaces intercellulaires.
(3) Les cellules contiennent un gros noyau et de grandes vacuoles.
(4) Ils sont photosynthétiques ou non photosynthétiques, contenant des leucoplastes.

Occurrence du parenchyme :

Il se produit dans le tissu simple de l'épiderme des racines, des tiges et des feuilles, de l'hypoderme, de la moelle péri, des rayons médullaires, des cellules du mésophylle, du mésocarpe des fruits charnus, de l'embryon et de l'endosp

Fonctions du parenchyme :

(1) Le parenchyme de l'épiderme protège les organes végétaux.
(2) Il remplit des fonctions telles que la régénération, la réparation des tissus et la reproduction
(3) C'est le principal organe participant à la diffusion et à l'osmose.
(4) C'est le tissu de stockage pour la nourriture et l'eau.
(5) Il aide au transport de la matière alimentaire.
(6) La photosynthèse se produit dans le parenchyme chlorophyllien.


Il existe principalement trois types de parenchyme dans les tissus végétaux. Ce sont : -
(1) Chlorenchyme : Le parenchyme chlorophyllien est appelé chlorenchyme
(2) Aerenchymaparenchyma contient des cavités d'air. par exemple. chyma de la feuille et des plantes donnant bouée
*(3) Idioblaste : parenchyme spécialisé à taille variable stockant les huiles, les tanins et les cristaux minéraux, par ex. feuille de banian.

Collenchyme

Les tissus simples permanents constitués de cellules vivantes à parois inégalement épaisses sont appelés collenchymes. L'épaississement irrégulier de ces parois cellulaires les rend partiellement dures en leur donnant un support mécanique. Il est dérivé principalement des cellules allongées du méristème du sol et parfois du procambium.

Structure du collenchyme :

Ce type de tissu simple présente les caractéristiques suivantes :
(1) Les cellules vivantes aux parois inégalement épaissies composées d'hémicellulose et de pectine.
(2) Les cellules sont allongées contenant de rares rotoplasmes vacuolés, apparaissent polygonales en coupe transversale.
(3) Ils sont constitués de cellules semblables à des fibres courtes et longues, les cellules courtes restent sur le grand axe mais les cellules longues sont imbriquées avec une extrémité effilée qui se chevauche.
(4) Les champs de fosse primaire sont présents.
(5) Les espaces intercellulaires peuvent être présents ou non.
(6) Ils peuvent contenir du chloroplaste, aidant à la photosynthèse.

Occurrence et fonction des collenchymes :

Les collenchymes restent généralement dans l'hypoderme de la tige ainsi que dans le pétiole de base et le pédicelle. Les fonctions sont les suivantes :
(1) Il donne de la rigidité au corps de la plante.
(2) Il a des parois cellulaires extensibles et en plastique, ce qui donne une résistance mécanique efficace.
(3) Ils peuvent contenir de la chlorophylle et aider à la photosynthèse.


La théorie la plus répandue sur la formation de l'appareil de Golgi est la modèle de maturation cisternale. Ce modèle suggère que les sacs eux-mêmes ont tendance à se déplacer de la cis face à la trans visage de l'appareil de Golgi au fil du temps. De nouveaux sacs se forment au plus près du réticulum endoplasmique. Ces sacs « vieillissent » lorsqu'ils se déplacent vers le trans face de l'appareil de Golgi et leur produit atteint sa pleine maturité.

Produits spécifiques

Il peut sembler qu'il n'y ait jamais assez de lipides pour produire le flux continuel de membrane cellulaire nécessaire à la formation continue de vésicules de transport entre le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi. Cependant, des segments de membrane cellulaire sont constamment produits et recyclés par le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les lysosomes et d'autres organites dans la cellule, ainsi que la membrane cellulaire externe elle-même. L'appareil de Golgi et le réticulum endoplasmique travaillent ensemble pour produire une nouvelle membrane cellulaire, ainsi que pour recycler les membranes cellulaires des vésicules en fusionnant deux membranes lorsque les vésicules sont absorbées.

Le Golgi crée également des lysosomes. Ces sacs contiennent des matières digestives. Les sacs sont pincés de l'appareil de Golgi, et ils sont utilisés pour traiter des matériaux qui ont été phagocytés ou pour digérer des organites qui ne fonctionnent plus. Le lysosome livre les ingrédients bruts au réticulum endoplasmique.


Discussion

MiARN de pomme avec des cibles génétiques conservées et nouvelles

Une étude récente a rapporté 16 miARN conservés et moins conservés dans la pomme sur la base d'une prédiction bioinformatique utilisant des séquences EST [47], ce qui est beaucoup plus limité par rapport à ceux identifiés dans d'autres espèces végétales [30, 35, 36]. Dans cette étude, nous avons utilisé un séquençage approfondi et des analyses informatiques pour identifier 33 familles de miARN connues (23 conservées et 10 moins conservées) et 42 miARN spécifiques à la pomme (21 nouveaux et 21 candidats) (Figure 1 et Tableau 1 Tableau S3 dans le fichier supplémentaire 1), qui fournit, à ce jour, la liste la plus complète des miARN identifiés dans la pomme. La majorité de ces miARN ont affiché une expression tissu-spécifique (Figure 1), ce qui est cohérent avec un scénario général dans lequel les miARN sont régulés différemment dans les arbres fruitiers [36, 38, 46, 47] et d'autres espèces [30, 35, 69] , bien que des travaux supplémentaires soient nécessaires pour résoudre des exemples de résultats apparemment divergents du transfert de gel d'ARN par rapport au séquençage d'ARNs, comme indiqué dans ce rapport et ailleurs [30, 36]. Il est connu que les miARN sont impliqués dans la régulation de la morphologie et de la polarité des feuilles, la formation des racines latérales, la signalisation hormonale, la transition de phase, la période de floraison, l'identité et la reproduction des organes floraux, la production d'anthocyanes et la réponse au stress et aux agents pathogènes [8, 65, 70, 71] . Dans le pommier, nous avons identifié un total de 100 gènes cibles pour 19 des 33 miARN connus en utilisant l'analyse du dégradome (tableau 2, tableau S6 dans le fichier supplémentaire 1), et la majorité de ces cibles sont conservées dans les espèces végétales, ce qui indique une large conservation de la rôles de régulation des miARN connus dans les plantes. Cependant, quelques-uns des miARN connus, y compris miR319 et miR396, se sont avérés cibler des gènes supplémentaires dans la pomme qui n'avaient pas été signalés auparavant, tandis que d'autres comme miR828 et miR858 ciblent un nombre étonnamment élevé de MYB gènes. Par conséquent, bien que ces miARN connus conservent leurs cibles génétiques, ils semblent également avoir une population de gènes cibles élargie dans la pomme.

Bien qu'on pense que de nombreux miARN nouvellement évolués qui peuvent présenter une expression faible, un traitement imparfait et un manque de cibles ne remplissent aucune fonction biologique, il a été démontré que beaucoup d'entre eux ciblent et régulent des gènes ou des familles de gènes spécifiques chez diverses espèces [36, 64, 72] . Huit des 42 miARN ou candidats spécifiques à la pomme ciblent également des gènes spécifiques, impliquant ces miARN dans le contrôle des cascades de transduction du signal, du métabolisme secondaire et de la traduction des protéines (tableau 2, tableau S6 dans le fichier supplémentaire 1). Notre incapacité à détecter les gènes cibles pour les miARN ou candidats spécifiques à la pomme restants peut être due à un faible niveau d'expression ou à la nature inductible par le stress ou le développement de leurs gènes cibles.

Pomme TAS familles de gènes avec des caractéristiques uniques et une spécificité de cible

Dans Arabidopsis, quatre TAS des familles ciblées par trois miARN, dont miR173, miR390 et miR828, ont été caractérisées [5, 17–20, 30, 63]. Le miR390-TAS3 est hautement conservée dans le règne végétal [20], et le miR828-TAS4 est largement représentée chez les espèces de dicotylédones [65], mais pas de miR173-TAS1/TAS2 voie a été trouvée dans d'autres espèces en plus Arabidopsis. Dans cette étude, nous avons montré que la pomme conservait le miR390-TAS3 et miR828-TAS4 voies avec des fonctionnalités étendues. Apple possède un MdTAS3-2 famille qui comprend deux loci et transcrit des espèces d'ARNm courtes avec une organisation structurelle distincte de la région de génération d'ARNsi, qui ne porte qu'un seul tasiARF fonctionnel caractéristique, au lieu des deux dans MdTAS3-1 transcriptions (figure 5c). Les TAS3-2 la famille n'est pas présente dans Arabidopsis mais est largement conservé dans de nombreuses autres espèces de dicotylédones (Figure 5c) [73]. Malgré un supplément TAS3 famille dans la pomme, les tasiARF dérivés ciblent des FRA gènes homologues au Arabidopsis gènes AtARF2, AtARF3 et AtARF4 (Figure S2c dans le fichier supplémentaire 2), qui régulent négativement la signalisation de l'auxine [68]. Si ces gènes sont ciblés différemment par MdTAS3-1 ou MdTAS3-2 tasiARFs est difficile à déterminer. Néanmoins, l'existence de plus TAS3 des gènes avec des modèles d'expression distincts pourraient permettre d'affiner le signal de l'auxine dans une cellule, un tissu ou un contexte de développement spécifique.

Une caractéristique intéressante de la pomme miR828-TAS4 voie est que son tasiARN dérivé, MdTAS4-siR81(-), cible un gène supplémentaire. Dans Arabidopsis, AtTAS4-siR81(-), un siRNA conservé dérivé de la production progressive de siRNA de AtTAS4, est montré pour cibler au moins trois MYBs qui régulent positivement l'accumulation d'anthocyanes en réponse aux stress environnementaux [30, 65, 74]. Dans la pomme, outre les trois prévisibles MYBs, MdTAS4-siR81(-) cible également un facteur de transcription bHLH (MdbHLH3) qui interagit avec MdMYB10 (MDP0000259614) pour réguler la biosynthèse des anthocyanes dans la pomme [66].

Réseau unique de régulation des gènes en cascade siARN activé par miR828 et sa fonction biologique potentielle

L'une des découvertes intéressantes de cette étude est que miR828 cible potentiellement jusqu'à 19 MYBs dans la pomme, dont 10 sont soumis à la biogenèse d'ARNsi, avec la production de plus de 100 espèces d'ARNsi diverses de la région divergente de MYBs (Figure 5f). Dans Arabidopsis, miR828, qui cible indirectement ÀMYB113 par AtTAS4-siR81(-), cible également directement ÀMYB113 [65]. Régulation à la hausse du miR828, AtTAS4 et AtTAS4-siR81(-) est corrélé à celui de leurs trois cibles directes ou indirectes (PAP1/AtMYB75, ÀMYB90 et ÀMYB113) dans des conditions de carence en phosphate (Pi) et en azote [74], ce qui semble contredire le rôle négatif attendu de miR828 dans la régulation de la production d'anthocyanes. Fait intéressant, l'expression élevée de PAP1/AtMYB75 (et éventuellement ÀMYB90 et ÀMYB113) induit miR828 et AtTAS4 expression, vraisemblablement par la liaison de ces MYBs au 5' cis-éléments dans MIR828 et AtTAS4 régions promotrices [74]. Une telle rétroaction autorégulatrice a été proposée pour maintenir une production appropriée d'anthocyanes dans des conditions de stress [65, 74]. En théorie, la biogenèse de l'ARNsi activé par miR828 dans sept des dix cibles MYBLes s qui se rapportent à l'accumulation d'anthocyanes dans la pomme renforceraient cette régulation par rétroaction pour assurer une apparence de couleur appropriée dans un tissu spécifique ou une pomme pendant le développement. Cependant, l'identification de plus de 70 gènes comme cibles pour le MYB-les siARN dérivés suggèrent qu'ils peuvent fonctionner au-delà de la régulation par rétroaction de l'accumulation d'anthocyanes (Figure 5f Tableau S8 dans le fichier supplémentaire 1). Les gènes ciblés identifiés devraient coder pour des protéines régulant diverses fonctions allant des activités d'hydrolase, d'oxydoréductase et de kinase, et le transport du fer aux activités de liaison à l'ADN, à l'ATP et aux coenzymes (Figure 5f Tableau S8 dans le fichier supplémentaire 1), suggérant que ce miARN activé, MYBLa régulation des gènes dépendante et en cascade de l'ARNsi pourrait orchestrer les principaux changements physiologiques, biochimiques ou métaboliques secondaires associés à la production d'anthocyanes et au processus de pigmentation.

Les miARN comme régulateurs principaux pour réguler un grand nombre de MYBs par ciblage de séquences conservées

La découverte que trois miARN ciblent potentiellement jusqu'à 81 différents MYBs indique que les miARN peuvent, comme les facteurs de transcription, servir de régulateurs principaux pour moduler l'expression et la fonction d'un grand nombre de gènes chez les plantes. Ce réseau de régulation unique est principalement basé sur le degré élevé d'appariement de séquences entre les miARN et leurs sites de ciblage ainsi que sur la disponibilité des sites cibles des miARN parmi les MYB population. MYB les gènes partagent généralement une région 5' conservée et divergent à leur extrémité 3' [56]. En théorie, les sites ciblés par les miARN résidant dans des domaines fonctionnels hautement conservés seraient nécessairement préservés parmi les MYB population par rapport à celles situées dans la région divergente. Conformément à cette prédiction, les sites cibles miR828 et miR858, qui chevauchent la région R3 conservée, se trouvent dans plus MYBs que le site cible miR159 situé dans la région divergente (Figure 3a). De même, le site cible miR858, qui chevauche l'extrémité 5' plus hautement conservée du domaine H3, est conservé dans plus MYBs que le site miR828, qui chevauche l'extrémité 3' moins conservée du domaine H3 (Figure 4c-4e). Ainsi, la conservation des séquences et la divergence des sites cibles des miARN pourraient avoir un impact direct sur la population de gènes ciblés par les miARN au sein d'une famille de gènes.

Bien que l'empreinte de la séquence de 55 nucléotides englobant à la fois les sites cibles miR828 et miR858 soit détectée chez les espèces dicotylédones et monocotylédones (Figure 3b), miR828 et miR858 n'ont émergé que chez les espèces dicotylédones [41], indiquant que la régulation médiée par miR828 et miR858 MYB gènes est une caractéristique des espèces de dicotylédones, conformément à notre conclusion selon laquelle miR828 et miR858 ciblent un grand nombre de MYBs dans la pomme et Arabidopsis (Figure 3a). Il n'est pas clair pourquoi ce réseau de régulation se produit spécifiquement chez les dicotylédones alors que les grandes MYB des familles existent également chez les monocotylédones [75]. Actuellement, on sait que MYBLes s sont régulés de manière différentielle par des facteurs de transcription [76] ainsi qu'une variété d'interactions ou de modifications post-traductionnelles. Nos nouvelles découvertes liées à la régulation médiée par les miARN d'une multitude de MYBs renforce notre compréhension de la façon dont la pomme et d'autres espèces de dicotylédones intègrent les mécanismes de régulation transcriptionnelle, post-transcriptionnelle et post-traductionnelle pour obtenir une régulation spatio-temporelle exquise de chaque membre de la MYB famille.

Curieusement, miR858 s'est avéré co-cibler 11 MYBs avec miR828 et deux MYBs avec miR159 (Figure 3a), soulevant la question de savoir si la convergence de deux miARN sur le même MYB gènes est une coïncidence évolutive ou transmet une signification biologique. Cette dernière possibilité est favorisée par le fait que 10 sur 11 MYBLes s co-ciblés par miR828 et miR858 sont liés à la régulation de la biosynthèse des anthocyanes. miR828 et miR858 peuvent soit renforcer de manière redondante la fonction de silence de l'autre, soit réguler différemment l'accumulation d'anthocyanes dans divers tissus de la pomme. La détection de l'expression différentielle de miR828 et miR858 parmi divers tissus semble soutenir leurs différents rôles régulateurs (Figure 3c).

Le ciblage de plusieurs membres de familles de gènes par un ou quelques miARN n'est pas unique au MYB famille. Récemment, une stratégie de réglementation similaire a été signalée pour NB-LRR gènes de défense dans Medicago, où trois miARN ciblent collectivement plus de 70 NB-LRR loci [77]. Étant donné que les génomes végétaux ont développé de nombreuses grandes familles de gènes avec des caractéristiques uniques de conservation des séquences, de telles stratégies de régulation pourraient être adoptées par diverses espèces pour moduler de grands groupes de gènes. Une caractérisation plus poussée de ce mécanisme de régulation des familles multigéniques parmi différentes espèces pourrait fournir des informations concernant à la fois leur évolution et leur fonction.


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Xylem Parenchyme : origine et phylogénie | Tissu complexe

Dans cet article, nous discuterons de: - 1. Origine du parenchyme xylémique 2. Phylogénie du parenchyme rayon 3. Phylogénie du parenchyme axial.

Origine du Xylem Parenchyme :

Les cellules du parenchyme du xylème sont présentes à la fois dans le xylème primaire et secondaire, leur origine diffère donc également. Dans le xylème primaire, ils proviennent du procambium. Dans le xylème secondaire, les cellules du parenchyme des rayons proviennent des initiales des rayons du cambium. L'initiale fusiforme du cambium donne naissance au parenchyme axial ainsi qu'à l'élément et aux fibres de la trachée.

Les initiales fusiformes du cambium se divisent normalement verticalement dans le plan longitudinal. Des divisions transversales se produisent parfois lors de la formation d'initiales supplémentaires, mais elles sont beaucoup moins fréquentes que la division verticale. Les divisions verticales sont principalement périclinales.

Dans ces cellules, la division anticlinale se produit également pour suivre le rythme de la croissance de la tige en circonférence. Au cours de la division longitudinale, la paroi cellulaire commence d'abord entre les deux noyaux nouvellement formés et s'étend progressivement vers les extrémités de la cellule. La formation de la paroi cellulaire peut ne pas être terminée pendant un certain temps après la mitose.

Phylogénie du Ray Parenchyme :

En coupe longitudinale radiale, on observe que le parenchyme rayon est composé de cellules carrées (isodiamétriques), dressées (dressées ou allongées verticalement) et couchées (allongées radialement). On considère que les cellules carrées sont morphologiquement équivalentes aux cellules dressées. Les cellules des rayons peuvent être homocellulaires et hétérocellulaires.

Les rayons homocellulaires sont composés soit de cellules carrées, soit de cellules dressées, soit de cellules couchées, soit de cellules dressées et carrées. Les rayons hétérocellulaires sont constitués à la fois de cellules carrées et couchées ou de cellules dressées et couchées. Les rayons peuvent être unisériés lorsqu'ils sont composés d'une cellule de largeur, bisériés (le rayon mesure deux cellules de largeur) ou multisériés lorsque les rayons sont constitués d'une partie de plus de deux cellules de large.

Ces derniers peuvent avoir des ailes unisériées semblables aux rayons unisériés. La raie multisériée, comme on le voit dans la section longitudinale tangentielle (TLS), est effilée vers les marges supérieure et inférieure. Les extrémités effilées sont décrites comme des ailes, ce qui est généralement unisérié. Le contour des rayons semble fusiforme en TLS. Le bois primitif et avancé présente les types de rayons suivants.

Carlquist (1961) a montré quelques tendances d'évolution des types de rayons chez les dicotylédones sur la base des travaux de Kribs (1935) avec des modifications et a reconnu le type de rayons suivant :

Il se compose d'une raie unisériée et d'une raie multisériée avec des ailes unisériées. Les cellules des ailes ressemblent plus ou moins aux cellules des rayons unisériés. Les deux rayons sont de longueur verticale marquée, c'est-à-dire très haut. Les cellules sont carrées, dressées et couchées.

Ce type est composé de raies multisériées de faible hauteur et d'ailes courtes. Les cellules sont carrées, dressées et couchées. Ce type se compose également de rayons unisériés à cellules carrées et dressées.

Les rayons sont unisériés et les cellules sont carrées, dressées et couchées.

Les rayons sont unisériés et les cellules sont carrées, dressées et couchées.

Les rayons sont unisériés et multisériés avec des ailes très courtes. Les rayons multisériés sont pour la plupart fusiformes. Les cellules de la partie multisériée ensemble peuvent avoir un contour ovale, rond ou radialement allongé. Les cellules des pointes unisériées sont identiques aux cellules des portions multisériées des rayons. Les cellules sont couchées.

Les rayons sont multisériés avec des ailes extrêmement courtes et les cellules sont couchées. La forme des rayons multisériés est fusiforme. Les alvéoles peuvent être rondes ou radialement allongées.

Ce type est constitué de rayons unisériés à cellules couchées. Carlquist a montré les tendances d'évolution des rayons chez les dicotylédones qui sont présentées sur la figure 10.1 sous forme de figures schématiques.

Les bois ayant un type de rayon I hétérogène sont considérés comme primitifs. La forme avancée des rayons est soit unisériée, soit multisériée avec des cellules couchées (homogènes I, II et III). On considère que les rayons avec des cellules dressées ont augmenté en longueur et que l'allongement continu a entraîné la conversion de l'initiale du rayon en initiale fusiforme. Le résultat final est l'absence de rayons.

Phylogénie du parenchyme axial :

L'initiale fusiforme du cambium donne naissance au parenchyme axial (vertical). Les distributions du parenchyme axial sont étudiées en coupes transversales. Le parenchyme axial peut être indépendant ou associé à des vaisseaux. En conséquence, les bois peuvent être apotrachéaux (les parenchymes ne sont pas associés aux vaisseaux) et paratrachéaux (les parenchymes sont distinctement associés aux vaisseaux).

Les formes apotrachéales courantes sont :

(i) Diffuse (le parenchyme axial se présente sous forme de brin isolé),

(ii) Diffus dans les agrégats (le parenchyme axial se présente sous forme d'agrégats),

(iii) Bande (le parenchyme axial apparaît sous forme de bandes, les bandes peuvent être étroites ou larges),

(iv) Marginal [le parenchyme se produit soit au début de l'anneau de croissance (initial) soit à la fin de l'anneau de croissance (terminal)].

Les formes paratrachéales courantes sont :

(i) Rares (les cellules du parenchyme ne forment pas une gaine continue entourant un vaisseau),

(ii) Vasicentrique (les cellules du parenchyme encerclent les vaisseaux),

(iii) Abaxial (le parenchyme vasicentrique est plus large du côté abaxial du vaisseau),

(iv) Adaxial (la gaine parenchymateuse est plus large du côté adaxial du vaisseau),

(v) Aliforme (le parenchyme vasicentrique s'étend latéralement en forme d'ailes), et

(vi) Confluent (le parenchyme vasicentrique s'étend et fusionne avec les autres formant une bande continue) (Fig. 10.2).

Les séquences phylogénétiques parmi le type distributionnel de parenchyme axial sont discutées ci-dessous (Fig. 10.3).

1. Le bois primitif peut ne présenter aucun parenchyme ex. bois sans vaisseaux des Winteraceae.

2. Le bois primitif présente un parenchyme diffus. Les cellules du cambium fusiforme se différencient en parenchyme.

3. The advanced form of wood exhibits diffuse-in-aggregate, where the tendency towards grouping of axial parenchyma is noticed.

4. The advanced form of wood exhibits apotracheal-banded parenchyma. The wide band of apotracheal parenchyma is considered to be more advanced than narrow band of parenchyma. It is assumed that diffuse-in- aggregate gives rise to narrow banded apotracheal type that ultimately forms wide band apotracheal type.

5. Marginal parenchyma (collective term of terminal and initial parenchyma) is formed as a result of changes in climatic conditions. So it is assumed that marginal parenchyma arose independently.

6. Scanty parenchyma seems to be less specialized than vasicentric.

7. The banded types gave rise to vasicentric, aliform and confluent types.

je. Origin of xylem fibre:

In primary xylem fibres originate from procambium whereas they are developed from fusiform initial of cambium in case of secondary xylem.

ii. Phylogeny of xylem fibre:

Fibres and tracheids are phylogenetically related and it is suggested that the former evolved from the latter. During evolution the length of fibre decreased, the bordered pits reduced in size and the thickness of cell wall increased. In secondary xylem of dicots, libriform fibre evolved in the sequence of tracheid, fibre-tracheid, and libriform fibre.

Bordered pits are prominent in tracheids. The pit border is diminished in fibre-tracheid where the bordered pits have less developed border. Disappearance of border on pit occurs in libriform fibre. Here the pits are simple or nearly so. The cell wall is thick in fibre-tracheid and thicker in libriform fibre. The diameter of fibre becomes narrower.


Voir la vidéo: Les Polysaccharides Complexe (Février 2023).