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29.3A : Caractéristiques et évolution des amphibiens - Biologie

29.3A : Caractéristiques et évolution des amphibiens - Biologie


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Les amphibiens ont évolué à partir du poisson il y a 400 millions d'années et se caractérisent par quatre membres, une peau humide et des structures sensibles de l'oreille interne.

OBJECTIFS D'APPRENTISSAGE

Décrire les caractéristiques évolutives qui distinguent l'amphibien

Points clés

  • La plupart des amphibiens sont caractérisés par quatre membres bien développés, mais certaines espèces de salamandres et tous les céciliens sont fonctionnellement dépourvus de membres.
  • Les amphibiens ont une peau humide et perméable qui est obtenue grâce à des glandes muqueuses qui maintiennent la peau lubrifiée afin d'effectuer la respiration cutanée.
  • Tous les amphibiens adultes existants sont carnivores; certains amphibiens terrestres ont une langue collante qui est utilisée pour capturer des proies.
  • Les caractéristiques supplémentaires des amphibiens comprennent les dents pédicellées, la papille amphibiorum, la papille basilaris et l'opercule auriculaire.
  • Le poisson ressemblant à un tétrapode, Tiktaalik roseae, a précédé Acanthostega et a vécu dans un environnement d'eau peu profonde il y a environ 375 millions d'années.
  • Tous les amphibiens adultes existants sont carnivores et certains amphibiens terrestres ont une langue collante qui est utilisée pour capturer des proies.

Mots clés

  • respiration cutanée: échange d'oxygène et de dioxyde de carbone avec l'environnement qui s'effectue à travers la peau perméable
  • dents pédicellées: dents dont la racine et la couronne sont calcifiées, séparées par une zone de tissu non calcifié
  • opercule auriculaire: un os supplémentaire dans l'oreille qui transmet les sons à l'oreille interne

Caractéristiques des amphibiens

En tant que tétrapodes, la plupart des amphibiens sont caractérisés par quatre membres bien développés. Certaines espèces de salamandres et tous les céciliens sont fonctionnellement dépourvus de membres; leurs membres sont vestigiaux. Une caractéristique importante des amphibiens existants est une peau humide et perméable obtenue grâce aux glandes muqueuses qui maintiennent la peau humide; ainsi, des échanges d'oxygène et de dioxyde de carbone avec l'environnement peuvent s'effectuer par son intermédiaire (respiration cutanée). Les caractéristiques supplémentaires des amphibiens comprennent des dents pédicellées (dents dans lesquelles la racine et la couronne sont calcifiées, séparées par une zone de tissu non calcifié) et une papille amphibiorum et une papille basilaris (structures de l'oreille interne sensibles aux fréquences inférieures et supérieures à 10,00 hertz, respectivement). Les amphibiens ont également un opercule auriculaire, qui est un os supplémentaire dans l'oreille qui transmet les sons à l'oreille interne. Tous les amphibiens adultes existants sont carnivores. Certains amphibiens terrestres ont une langue collante qui est utilisée pour capturer des proies.

Évolution des amphibiens

Les archives fossiles fournissent des preuves des premiers tétrapodes : des espèces d'amphibiens aujourd'hui disparues datant de près de 400 millions d'années. L'évolution des tétrapodes à partir des poissons a représenté un changement significatif dans le plan corporel d'un organisme adapté aux organismes qui respiraient et nageaient dans l'eau, aux organismes qui respiraient de l'air et se déplaçaient sur la terre. Ces changements se sont produits sur une période de 50 millions d'années au cours de la période dévonienne. L'un des premiers tétrapodes connus appartient au genre Acanthostega. Acanthostega était aquatique; les fossiles montrent qu'il avait des branchies semblables à des poissons. Cependant, il avait également quatre membres, avec la structure squelettique des membres trouvés dans les tétrapodes actuels, y compris les amphibiens. Par conséquent, on pense qu'Acanthostega vivait dans des eaux peu profondes et était une forme intermédiaire entre les poissons à nageoires lobées et les premiers tétrapodes entièrement terrestres. Qu'est-ce qui a précédé Acanthostega?

En 2006, des chercheurs ont publié des nouvelles de leur découverte d'un fossile d'un « poisson semblable à un tétrapode », Tiktaalik roseae, qui semble être une forme intermédiaire entre les poissons à nageoires et les tétrapodes à membres. Tiktaalik vivait probablement dans un environnement d'eau peu profonde il y a environ 375 millions d'années.

Les premiers tétrapodes qui se sont déplacés sur la terre avaient accès à de nouvelles sources de nutriments et à relativement peu de prédateurs. Cela a conduit à la distribution généralisée des tétrapodes au début de la période carbonifère : parfois appelée « l'âge des amphibiens ».


Métamorphose des amphibiens| Phylum Chordata

La métamorphose peut être définie comme une différenciation rapide des caractères adultes après une période relativement prolongée de différenciation lente ou arrêtée chez une larve.

Selon Duellman et Trueb (1986), la métamorphose peut être définie comme “une transformation radicale de la vie larvaire au stade adulte impliquant des changements structurels, physiologiques, biochimiques et comportementaux”.

Types de métamorphose des amphibiens :

1. Métamorphose progressive :

Au cours de la métamorphose, si l'animal progresse dans les grades évolutifs, la métamorphose est considérée comme une métamorphose progressive, par exemple chez la plupart des anoures des amphibiens.

2. Métamorphose rétrograde :

Lorsque la métamorphose a lieu dans la direction inférieure, c'est-à-dire par métamorphose, l'animal régresse ou montre des signes de dégénérescence à l'échelle de l'évolution, appelée métamorphose régressive, par exemple Ascidies des urochordés ou sous des formes néoténiques comme les salamandres.

Changements métamorphiques des amphibiens :

Etkin (1968) a divisé trois étapes :

une. Stade prémétamorphique :

Le stade est caractérisé par la croissance et le développement considérables des structures larvaires mais la métamorphose ne se produit pas.

Le stade est caractérisé par la croissance continue, spécialement le développement des membres et l'initiation de changements métamorphiques.

Le stade est caractérisé par les changements radicaux dans les caractéristiques de la larve, et l'apogée est considérée par la perte de la plupart des caractéristiques larvaires.

Structure de la métamorphose :

Structure d'une larve de têtard fraîchement éclose :

1. Une larve de têtard fraîchement éclose a un corps sans membres.

2. Le corps est divisé en une tête ovoïde, un tronc court et une queue élancée.

3. Une petite ouverture située ventralement à la racine de la queue est connue sous le nom d'anus.

4. Une ventouse adhésive est présente sur le côté veineux de la tête par laquelle la larve de têtard s'attache aux mauvaises herbes aquatiques.

5. La bouche manque et par conséquent elle ne peut rien prendre de l'extérieur.

6. La matière du jaune fournit la nutrition.

7. Les organes respiratoires comprennent trois paires de branchies externes plumeuses très vasculaires et ramifiées.

8. Après quelques jours, la bouche se forme près de la ventouse.

9. Une paire de mâchoires cornées entoure la bouche.

10. La queue s'allonge et développe une nageoire dorsale et une nageoire ventrale.

11. Des myotomes en forme de V se développent des deux côtés de la queue.

12. À ce moment-là, cette larve de têtard nageant librement ingère des herbes aquatiques, ce qui entraîne un allongement extrême du tube digestif.

13. Pour loger un tube digestif aussi long à l'intérieur de la cavité du tronc court, il s'enroule en spirale comme le ressort d'une montre.

Structure d'une larve de têtard avancée :

1. Au stade avancé, le pharynx de la larve de têtard est perforé de fentes branchiales.

2. Les branchies externes disparaissent et les branchies internes se forment entre les fentes branchiales.

3. Les branchies et les fentes branchiales sont couvertes par l'opercule (ou branchie).

4. Ainsi, la larve de têtard a au départ trois paires de branchies externes qui sont ensuite remplacées par trois paires de branchies internes.

5. Aux stades larvaires, les arcs artériels présentent également des modifications au niveau des branchies externes et internes (Fig. 7.28).

6. L'opercule fusionne avec le tronc de tous les côtés à l'exception d'une petite ouverture, appelée spiracle sur le côté gauche.

7. L'eau pénètre dans le pharynx par la bouche et sort par le stigmate.

8. Pendant ce transit d'eau, les branchies internes sont baignées d'eau contenant de l'oxygène dissous.

9. Pendant que les branchies internes fonctionnent, une paire de poumons se développe sous forme d'excroissances du pharynx sur la surface ventrale.

10. Les membres postérieurs apparaissent avant les membres antérieurs.

11. Les membres antérieurs restent d'abord cachés sous l'opercule et émergent ensuite à travers celui-ci.

12. A ce stade, les branchies internes ainsi que les poumons nouvellement formés sont fonctionnels.

13. Lorsque les poumons deviennent complètement développés, les branchies internes deviennent dégénérées.

14. À ce stade, il ressemble à un crapaud miniature, sauf qu'il a une queue.

15. Au fur et à mesure que les membres se développent, l'animal entre dans une période de famine.

16. Le matériau de la queue devient éventuellement absorbé dans le corps.

Structure d'un crapaud fraîchement formé:

1. Après l'absorption de la queue, le jeune crapaud quitte le foyer aquatique primaire et vient à la terre et saute.

2. La bouche s'élargit et une paire de véritables mâchoires osseuses remplace les mâchoires cornées.

3. Il change maintenant son habitude alimentaire pour devenir de type carnivore, en conséquence le canal alimentaire devient court et moins enroulé.

Les changements qui ont lieu chez le têtard peuvent être divisés en quatre groupes.

1. Changements d'habitude et d'habitude du têtard:

(i) Avec la métamorphose, la larve métamorphosée quitte le milieu aquatique et visite fréquemment la terre.

(ii) La larve de têtard herbivore se transforme en carnivore et consomme spécialement les insectes (insectivores).

(iii) Les habitudes de prière se développent chez les adultes et les animaux adultes deviennent plus actifs et se déplacent plus rapidement.

(iv) Au premier stade du crapaud adulte, ils sautent dans un étang voisin et dans un autre milieu aquatique, puis sautent sur le sol par leurs membres postérieurs allongés.

2. Changements métamorphiques morphologiques:

(i) Les tissus de la queue et de la nageoire caudale sont complètement absorbés par le corps.

(ii) Les mâchoires cornées avec des dents tombent et la bouche devient une grande fente transversale.

(iii) Les branchies externes disparaissent et les fentes branchiales communiquent avec la cavité pharyngée.

(iv) La longueur du tube digestif diminue beaucoup.

(v) Les changements du système vasculaire sanguin ont lieu et finalement certains vaisseaux sanguins sont réduits.

(vi) L'organe sensoriel de la ligne latérale disparaît.

(vii) L'opercule et le stigmate disparaissent.

b. Changements progressifs :

(i) Les membres antérieurs et postérieurs augmentent de taille.

(ii) La langue devient longue et plus élastique qui est libre et bifide postérieurement.

(iii) Les yeux deviennent grands et proéminents et développent des paupières et une membrane nictitante.

(iv) Les narines externes communiquent avec la cavité buccale par les narines internes.

(v) Le tympan et l'oreille moyenne se développent.

(vi) Le foie devient plus hypertrophié.

(vii) Le cœur à trois chambres se développe à partir d'un cœur à deux chambres.

(viii) Le pronéphros est remplacé par le mésonéphros.

3. Changements biochimiques au cours de la métamorphose:

(i) La concentration de protéines sériques double environ au cours de la métamorphose.

(ii) La biosynthèse et la concentration d'hémoglobine sont plus importantes chez l'adulte que chez les larves.

(iii) Dans le foie, la synthèse de l'ADN, la synthèse des lipides, les enzymes du cycle de l'urée-ornithine augmentent au stade adulte.

iv) Diminution de la phosphatase alcaline et de l'hydrolase au stade adulte des anoures.

4. Changements dans la physiologie:

(i) Au début de la métamorphose, le pancréas commence à sécréter des hormones d'insuline et de glucagon. Ceci est lié au rôle accru du foie.

(ii) Au stade larvaire, le produit final du métabolisme de l'azote est l'ammoniaque. Mais après la métamorphose, les crapauds et les grenouilles excrètent la majeure partie de leur azote sous forme d'urée. Il s'agit d'un passage de l'ammonotélisme à l'uréotélisme avec le changement d'environnement du milieu aquatique à la terre.

Contrôle hormonal pour la métamorphose :

Deux hormones telles que la triiodothyronine (T3) et la tétraiodothyronine (T4) ou la thyroxine sont nécessaires aux changements biochimiques et morphologiques au cours de la métamorphose des anoures. Ces hormones thyroïdiennes sont produites par l'induction du lobe antérieur de l'hypophyse ou pars distalis lorsqu'il atteint un certain degré de différenciation.

Il est alors capable de synthétiser une hormone, la thyrotropine (Thyroid Stimulating Hormone, TSH) qui agit sur la thyroïde en stimulant la production et la sécrétion de triiodothyronine (T3) et la thyroxine.

Au stade pré-métamorphique, le taux de prolactine est élevé, mais les taux de thyréostimuline (TSH) et d'hormone thyroïdienne (T3, T4) sont faibles. Le lien hypothalamus – pituitaire est peu développé. En pro-métamorphose, le lien hypothalamus-hypophyse se développe.

Le taux de prolactine est faible mais les taux de thyréostimuline (TSH) et d'hormones thyroïdiennes (T3, T4) sont élevés. Dans l'apogée métamorphique, le niveau de pro­lactine augmente soudainement, puis maintient un niveau bas et constant. La TSH est élevée jusqu'à la fin de l'apogée et l'hormone thyroïdienne (T4) le niveau devient bas.

Métamorphose du crapaud :

La jeune larve de têtard ressemble à un poisson. Il mène une vie indépendante et autonome. Ce poisson comme la larve de têtard se métamorphose complètement en crapaud, est un processus exclusivement progressif. Selon Mohanty-Hejmadi et Dutta (1978), le développement s'achève rapidement en 34-52 jours. Daniel (1963) rapporte l'éclosion environ 4 jours après la ponte.


Histoire de l'évolution

Au XVIe siècle

  • Les chercheurs européens n'ont pu accéder qu'à une compréhension de base de l'anatomie des animaux et des humains, car leurs connaissances se limitent uniquement à leurs observations.
  • La théologie naturelle, une branche de la théologie et de la philosophie qui traite de la preuve des doctrines existantes et dérivées de Dieu basées sur la raison humaine, a émergé [3] .

Au XVIIe siècle

  • Au cours de cette période, l'étude de la paléontologie a eu lieu. Cela a ouvert de nombreuses possibilités dans l'étude des fossiles et des artefacts.

Au XVIIIe siècle

  • Carolus Linné
  • Georges Leclerc
  • James Hutton
  • Thomas Malthus

Au cours du 19ème siècle

  • Erasmus Darwin
  • Au cours de la première décennie du XIXe siècle Le principe de succession biologique a été développé par William Smith. Il déclare que chaque période de l'histoire de la Terre a sa propre collection unique de fossiles. William Smith devint plus tard le « père de la stratigraphie », qui est une science qui traite de la corrélation des couches rocheuses en fonction de leur contenu fossile [4] .
  • 1801 Jean Baptiste de Lamarck a développé l'une des premières théories sur le changement des espèces. Il a déclaré que des organismes plus complexes avaient « évolué » à partir d'organismes moins complexes préexistants.
    Girafes
  • 1830 Un scientifique du nom de Charles Lyell a publié sa théorie de l'uniformitarisme, inspirée par l'idée précédente de James Hutton de changements progressifs. Cette théorie affirme que les processus qui modifient la Terre sont uniformes dans le temps [5] .
  • 1859 Charles Darwin, après son voyage et son séjour aux Galapagos, a proposé sa théorie de l'évolution et de l'adaptation. La théorie disait que :
    • [1] – Toutes sortes d'organismes s'adaptent à leur environnement.
    • [2] – Tous les organismes ont des traits variables.
    • [3] – Les organismes ont tendance à se reproduire (cette idée était basée sur l'étude de Thomas Malthus sur la façon dont les populations avaient tendance à croître géométriquement jusqu'à ce qu'il y ait une limite dans leur population).
    • [4] – L'idée de sélection naturelle qui est plus communément appelée « survie du plus apte ».

    L'idée de la sélection naturelle stipule que certains organismes survivront et finiront par se reproduire mieux que d'autres. Cependant, la sélection naturelle ne traite que du succès de reproduction des organismes, pas seulement de leur force ou de leur vitesse relative.

    Charles Darwin a collaboré avec Alfred Russel Wallace, qui était auparavant le premier à définir le rôle de la sélection naturelle dans la formation des espèces. Charles Darwin a finalement publié son livre renommé et hautement reconnu On the Origine des espèces par sélection naturelle [4] .

    Pour être correct, il est important de noter que Darwin et Wallace ont développé la théorie de la sélection naturelle.


    Animaux considérés comme amniotes

    Amniotes sauropsides

    Il existe deux divisions principales des amniotes, la sauropside amniotes et le synapside amniotes. Les amniotes des sauropsides comprennent les reptiles et les oiseaux. Formellement, cela constitue de nombreux groupes différents, mais les amniotes sauropsides partagent de nombreuses caractéristiques dérivées qui les séparent des synapsides. Les deux groupes ont évolué à peu près à la même époque, à partir d'un ancêtre commun qui n'était probablement pas terrestre.

    Les amniotes sauropsides excrètent également des déchets différemment des synapsides. Les sauropsides excrètent généralement acide urique (la pâte blanche dans le caca d'oiseau). Cette substance précipite hors de l'urine dans le cloaque, où une grande partie de l'eau peut être réabsorbée. Cela fait de l'acide urique un moyen plus économe en eau d'excréter les déchets azotés, par rapport à la méthode synapside. Les sauropsides comprennent les tortues, les lézards, les crocodiles et les oiseaux. En règle générale, ils pondent des œufs bien qu'il y ait quelques exceptions.

    Amniotes synapsides

    Les amniotes synapsides font des choses légèrement différentes, puisqu'ils se sont séparés des sauropsides il y a des millions d'années. La stratégie synapside pour expulser les déchets, par exemple, est typiquement toute l'urée. L'urée peut être concentrée dans le rein synapside et excrétée avec de petits morceaux d'eau. Bien que cela ne soit pas aussi économe en eau que l'acide urique, il est beaucoup plus efficace que l'excrétion d'ammoniac pur, ce que font généralement les poissons et les amphibiens.

    Le cœur des synapsides est à 4 chambres, avec une partition bien définie entre les ventricules. Cela améliore l'efficacité de l'oxygénation du sang, en assurant des chemins séparés pour le sang allant et venant du cœur. Les synapsides ont développé des poumons différents de ceux des sauropsides. Le poumon synapside est un aveolaire poumon. Au lieu de petites poches d'une chambre centrale, le poumon avéolaire a de nombreuses branches de la trachée, chacune se terminant par un sac avéolaire.

    Il n'y a que 3 groupes existants de synapsides, qui sont tous mammifères. Bien que tous ces amniotes aient encore des sacs amniotiques, ils ont également des méthodes de reproduction très différentes. Les monotrèmes, comme le ornithorynque, pondent toujours des œufs dans des nids. Lorsque les jeunes éclosent, ils leur donnent du lait provenant des glandes de leur peau, comme tous les autres mammifères. Les marsupiaux représentent une médiane entre les monotrèmes et les mammifères placentaires. Ils développent leurs petits dans un utérus, mais les petits naissent à un âge extrêmement précoce. Ils doivent grimper le long de la mère dans le poche marsupiale, où ils peuvent se nourrir de lait pour le reste de leur développement.

    Les mammifères placentaires représentent le reste des amniotes synapsides. Ces animaux utilisent un placenta, ou l'oxygène et les nutriments passant la membrane maternelle, pour nourrir et nourrir la progéniture dans l'utérus. À la naissance, la progéniture de ces animaux est la plus grande de tous les amniotes comparativement. Cependant, les mammifères placentaires ont également moins de progéniture que les amniotes sauropsides.


    Contenu

    Le mot "amphibien" est dérivé du terme grec ancien (amphibios), qui signifie "les deux types de vie", ?? signifiant "des deux sortes" et ?? signifiant "vie".Le terme était initialement utilisé comme adjectif général pour les animaux qui pouvaient vivre sur terre ou dans l'eau, y compris les phoques et les loutres. [3] Traditionnellement, la classe Amphibia comprend tous les vertébrés tétrapodes qui ne sont pas des amniotes. Amphibia dans son sens le plus large (sensu lato) a été divisé en trois sous-classes, dont deux sont éteintes : [4]

    • Sous-classe Lepospondyli† (petit groupe paléozoïque, qui est plus étroitement lié aux amniotes que Lissamphibia)
    • Sous-classe Temnospondyli† (divers Paléozoïque et début du Mésozoïque)
    • Sous-classe Lissamphibia (tous les amphibiens modernes, y compris les grenouilles, les crapauds, les salamandres, les tritons et les caeciliens)
      • Salientia (grenouilles, crapauds et apparentés) : Jurassique à aujourd'hui : 7 360 espèces actuelles dans 53 familles [5]
      • Caudata (salamandres, tritons et apparentés) : Jurassique à présent—764 espèces actuelles dans 9 familles [5]
      • Gymnophiona (céciliens et apparentés) : Jurassique à présent—215 espèces actuelles dans 10 familles [5]
      • Allocaudata† (Albanerpetontidae) Jurassique moyen - Pléistocène inférieur

      Le nombre réel d'espèces dans chaque groupe dépend de la classification taxonomique suivie. Les deux systèmes les plus courants sont la classification adoptée par le site Web AmphibiaWeb, Université de Californie, Berkeley et la classification par l'herpétologue Darrel Frost et l'American Museum of Natural History, disponible en tant que base de données de référence en ligne "Amphibian Species of the World". [6] Le nombre d'espèces citées ci-dessus suit Frost et le nombre total d'espèces d'amphibiens connues au 31 mars 2019 est exactement de 8 000, [7] dont près de 90 % sont des grenouilles. [8]

      Avec la classification phylogénétique, le taxon Labyrinthodontia a été écarté car il s'agit d'un groupe polyparaphylétique sans caractéristiques distinctives uniques en dehors des caractéristiques primitives partagées. La classification varie selon la phylogénie préférée de l'auteur et selon qu'il utilise une classification basée sur les tiges ou sur les nœuds. Traditionnellement, les amphibiens en tant que classe sont définis comme tous les tétrapodes avec un stade larvaire, tandis que le groupe qui comprend les ancêtres communs de tous les amphibiens vivants (grenouilles, salamandres et caeciliens) et tous leurs descendants est appelé Lissamphibia. La phylogénie des amphibiens du Paléozoïque est incertaine et les Lissamphibia peuvent éventuellement appartenir à des groupes éteints, comme les Temnospondyli (traditionnellement placés dans la sous-classe Labyrinthodontia) ou les Lepospondyli, et dans certaines analyses même chez les amniotes. Cela signifie que les partisans de la nomenclature phylogénétique ont supprimé un grand nombre de groupes de tétrapodes de type amphibien de base du Dévonien et du Carbonifère qui étaient auparavant placés dans Amphibia dans la taxonomie linnéenne, et les ont inclus ailleurs dans la taxonomie cladistique. [1] Si l'ancêtre commun des amphibiens et des amniotes est inclus dans Amphibia, il devient un groupe paraphylétique. [9]

      Tous les amphibiens modernes sont inclus dans la sous-classe Lissamphibia, qui est généralement considérée comme un clade, un groupe d'espèces qui ont évolué à partir d'un ancêtre commun. Les trois ordres modernes sont Anura (les grenouilles et les crapauds), Caudata (ou Urodela, les salamandres) et Gymnophiona (ou Apoda, les caeciliens). [10] Il a été suggéré que les salamandres sont nées séparément d'un ancêtre semblable à Temnospondyl, et même que les caeciliens sont le groupe frère des amphibiens reptiliomorphes avancés, et donc des amniotes. [11] Bien que les fossiles de plusieurs proto-grenouilles plus anciennes avec des caractéristiques primitives soient connus, la plus ancienne "vraie grenouille" est Prosalirus bitis, de la formation Kayenta du Jurassique inférieur de l'Arizona. Il est anatomiquement très similaire aux grenouilles modernes. [12] Le plus ancien caecilian connu est une autre espèce du Jurassique inférieur, Eocaecilia micropodes, également de l'Arizona. [13] La première salamandre est Beiyanerpeton jianpingensis du Jurassique supérieur du nord-est de la Chine. [14]

      Les autorités sont en désaccord quant à savoir si Salientia est un super-ordre qui inclut l'ordre Anura, ou si Anura est un sous-ordre de l'ordre Salientia. Les Lissamphibia sont traditionnellement divisés en trois ordres, mais une famille éteinte ressemblant à des salamandres, les Albanerpetontidae, est maintenant considérée comme faisant partie des Lissamphibia aux côtés du super-ordre Salientia. De plus, Salientia comprend les trois commandes récentes plus la proto-grenouille du Trias, Triadobatrachus. [15]

      Les premiers grands groupes d'amphibiens se sont développés au Dévonien, il y a environ 370 millions d'années, à partir de poissons à nageoires lobées qui ressemblaient au coelacanthe et au poisson poumon modernes. [16] Ces anciens poissons à nageoires lobées avaient développé des nageoires en forme de pattes à plusieurs articulations avec des doigts qui leur permettaient de ramper le long du fond marin. Certains poissons avaient développé des poumons primitifs qui les aidaient à respirer de l'air lorsque les mares stagnantes des marais du Dévonien étaient pauvres en oxygène. Ils pouvaient également utiliser leurs solides nageoires pour se hisser hors de l'eau et sur la terre ferme si les circonstances l'exigeaient. Finalement, leurs nageoires osseuses évolueraient en membres et ils deviendraient les ancêtres de tous les tétrapodes, y compris les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères modernes. Bien qu'ils puissent ramper sur terre, bon nombre de ces poissons tétrapodomorphes préhistoriques passaient encore la plupart de leur temps dans l'eau. Ils avaient commencé à développer des poumons, mais respiraient toujours principalement avec des branchies. [17]

      De nombreux exemples d'espèces présentant des caractéristiques de transition ont été découverts. Ichthyostega était l'un des premiers amphibiens primitifs, avec des narines et des poumons plus efficaces. Il avait quatre membres robustes, un cou, une queue avec des nageoires et un crâne très semblable à celui du poisson à nageoires lobées, Eusthénoptéron. [16] Les amphibiens ont développé des adaptations qui leur ont permis de rester hors de l'eau pendant de plus longues périodes. Leurs poumons se sont améliorés et leurs squelettes sont devenus plus lourds et plus forts, mieux capables de supporter le poids de leur corps sur terre. Ils ont développé des "mains" et des "pieds" avec cinq doigts ou plus [18] la peau est devenue plus capable de retenir les fluides corporels et de résister à la dessiccation. [17] L'os hyomandibula du poisson dans la région hyoïde derrière les branchies a diminué de taille et est devenu l'étrier de l'oreille des amphibiens, une adaptation nécessaire pour entendre sur la terre ferme. [19] Une affinité entre les amphibiens et les poissons téléostéens est la structure multipliée des dents et les os supra-occipitaux appariés à l'arrière de la tête, aucune de ces caractéristiques ne se trouvant ailleurs dans le règne animal. [20]

      À la fin du Dévonien (il y a 360 millions d'années), les mers, les rivières et les lacs regorgeaient de vie tandis que la terre était le royaume des premières plantes et dépourvue de vertébrés, [20] bien que certains, comme Ichthyostega, peuvent s'être parfois hissés hors de l'eau. On pense qu'ils se sont propulsés avec leurs membres antérieurs, traînant leur arrière-train d'une manière similaire à celle utilisée par l'éléphant de mer. [18] Au début du Carbonifère (il y a 360 à 345 millions d'années), le climat est devenu humide et chaud. De vastes marécages se sont développés avec des mousses, des fougères, des prêles et des calamites. Les arthropodes à respiration aérienne ont évolué et ont envahi la terre où ils ont fourni de la nourriture aux amphibiens carnivores qui ont commencé à s'adapter à l'environnement terrestre. Il n'y avait pas d'autres tétrapodes sur la terre et les amphibiens étaient au sommet de la chaîne alimentaire, occupant la position écologique actuellement détenue par le crocodile. Bien qu'équipés de membres et de la capacité de respirer de l'air, la plupart avaient encore un long corps effilé et une queue forte. [20] Ils étaient les principaux prédateurs terrestres, atteignant parfois plusieurs mètres de long, s'attaquant aux gros insectes de l'époque et aux nombreux types de poissons dans l'eau. Ils devaient encore retourner à l'eau pour pondre leurs œufs sans coquille, et même la plupart des amphibiens modernes ont un stade larvaire entièrement aquatique avec des branchies comme leurs ancêtres poissons. C'est le développement de l'œuf amniotique, qui empêche l'embryon en développement de se dessécher, qui a permis aux reptiles de se reproduire sur terre et qui a conduit à leur domination dans la période qui a suivi. [16]

      Après l'effondrement de la forêt tropicale carbonifère, la dominance des amphibiens a cédé la place aux reptiles [21] et les amphibiens ont été encore plus dévastés par l'événement d'extinction du Permien-Trias. [22] Au cours de la période triasique (il y a 250 à 200 millions d'années), les reptiles ont continué à rivaliser avec les amphibiens, entraînant une réduction à la fois de la taille des amphibiens et de leur importance dans la biosphère. Selon les archives fossiles, Lissamphibia, qui comprend tous les amphibiens modernes et est la seule lignée survivante, peut avoir dérivé des groupes éteints Temnospondyli et Lepospondyli à une certaine période entre la fin du Carbonifère et le début du Trias. La rareté relative des preuves fossiles empêche une datation précise, [17] mais l'étude moléculaire la plus récente, basée sur le typage de séquences multilocus, suggère une origine Carbonifère supérieur/Permien inférieur pour les amphibiens existants. [23]

      Les origines et les relations évolutives entre les trois principaux groupes d'amphibiens sont un sujet de débat. Une phylogénie moléculaire de 2005, basée sur une analyse de l'ADNr, suggère que les salamandres et les caeciliens sont plus étroitement liés les uns aux autres qu'ils ne le sont aux grenouilles. Il semble également que la divergence des trois groupes ait eu lieu au Paléozoïque ou au début du Mésozoïque (il y a environ 250 millions d'années), avant l'éclatement du supercontinent Pangée et peu après leur divergence avec les poissons à nageoires lobées. La brièveté de cette période et la rapidité avec laquelle la radiation a eu lieu aideraient à expliquer la rareté relative des fossiles d'amphibiens primitifs. [24] Il existe de grandes lacunes dans les archives fossiles, mais la découverte d'un Gerobatrachus hottoni du Permien inférieur au Texas en 2008 a fourni un chaînon manquant avec de nombreuses caractéristiques des grenouilles modernes. [11] L'analyse moléculaire suggère que la divergence grenouille-salamandre a eu lieu considérablement plus tôt que les preuves paléontologiques ne l'indiquent. [11] Des recherches plus récentes indiquent que l'ancêtre commun de tous les Lissamphibiens a vécu il y a environ 315 millions d'années et que les stéréospondyles sont les parents les plus proches des caeciliens. [25]

      Comme ils ont évolué à partir de poissons longs, les amphibiens ont dû faire certaines adaptations pour vivre sur terre, y compris la nécessité de développer de nouveaux moyens de locomotion. Dans l'eau, les poussées latérales de leur queue les avaient propulsés en avant, mais sur terre, des mécanismes tout à fait différents étaient nécessaires. Leurs colonnes vertébrales, leurs membres, leurs ceintures et leur musculature devaient être suffisamment forts pour les soulever du sol pour la locomotion et l'alimentation. Les adultes terrestres se sont débarrassés de leurs systèmes de lignes latérales et ont adapté leurs systèmes sensoriels pour recevoir des stimuli via l'air. Ils avaient besoin de développer de nouvelles méthodes pour réguler leur chaleur corporelle afin de faire face aux fluctuations de la température ambiante. Ils ont développé des comportements propices à la reproduction en milieu terrestre. Leurs peaux étaient exposées aux rayons ultraviolets nocifs qui avaient été auparavant absorbés par l'eau. La peau a changé pour devenir plus protectrice et éviter la perte excessive d'eau. [26]

      La superclasse Tetrapoda est divisée en quatre classes d'animaux vertébrés à quatre membres. [27] Les reptiles, les oiseaux et les mammifères sont des amniotes dont les œufs sont pondus ou portés par la femelle et sont entourés de plusieurs membranes dont certaines sont imperméables. [28] En l'absence de ces membranes, les amphibiens ont besoin de plans d'eau pour se reproduire, bien que certaines espèces aient développé diverses stratégies pour protéger ou contourner le stade larvaire aquatique vulnérable. [26] On ne les trouve pas dans la mer à l'exception d'une ou deux grenouilles qui vivent dans les eaux saumâtres des mangroves [29] la salamandre d'Anderson se rencontre quant à elle dans les lacs d'eau saumâtre ou salée. [30] Sur terre, les amphibiens sont limités aux habitats humides en raison de la nécessité de garder leur peau humide. [26]

      Les amphibiens modernes ont une anatomie simplifiée par rapport à leurs ancêtres en raison de la pédomorphose, causée par deux tendances évolutives : la miniaturisation et un génome inhabituellement volumineux, qui se traduisent par un taux de croissance et de développement plus lent par rapport aux autres vertébrés. [31] [32] Une autre raison de leur taille est associée à leur métamorphose rapide, qui semble n'avoir évolué que chez les ancêtres de lissamphibia dans toutes les autres lignées connues, le développement a été beaucoup plus progressif. Parce qu'un remodelage de l'appareil d'alimentation signifie qu'ils ne mangent pas pendant la métamorphose, la métamorphose doit aller plus vite plus l'individu est petit, donc cela se produit à un stade précoce lorsque les larves sont encore petites. (Les plus grandes espèces de salamandres ne subissent pas de métamorphose.) [33] Les amphibiens qui pondent des œufs sur terre passent souvent par toute la métamorphose à l'intérieur de l'œuf. Un œuf terrestre anamniotique mesure moins de 1 cm de diamètre en raison de problèmes de diffusion, une taille qui limite la croissance post-éclosion. [34]

      Le plus petit amphibien (et vertébré) au monde est une grenouille microhylidé de Nouvelle-Guinée (Pédophryne amauensis) découvert pour la première fois en 2012. Il a une longueur moyenne de 7,7 mm (0,30 po) et fait partie d'un genre qui contient quatre des dix plus petites espèces de grenouilles au monde. [35] Le plus grand amphibien vivant est la salamandre géante chinoise de 1,8 m (5 pi 11 po) (Andrias davidianus) [36] mais c'est beaucoup plus petit que le plus grand amphibien qui ait jamais existé—le 9 m (30 pi) éteint Prionosuchus, un temnospondyle ressemblant à un crocodile datant d'il y a 270 millions d'années du Permien moyen du Brésil. [37] La ​​plus grande grenouille est la grenouille africaine Goliath (Conraua goliath), qui peut atteindre 32 cm (13 po) et peser 3 kg (6,6 lb). [36]

      Les amphibiens sont des vertébrés ectothermes (à sang froid) qui ne maintiennent pas leur température corporelle par des processus physiologiques internes. Leur métabolisme est faible et, par conséquent, leurs besoins alimentaires et énergétiques sont limités. À l'état adulte, ils ont des canaux lacrymaux et des paupières mobiles, et la plupart des espèces ont des oreilles capables de détecter les vibrations aériennes ou terrestres. Ils ont des langues musclées qui, chez de nombreuses espèces, peuvent être saillantes. Les amphibiens modernes ont des vertèbres complètement ossifiées avec des processus articulaires. Leurs côtes sont généralement courtes et peuvent être soudées aux vertèbres. Leurs crânes sont pour la plupart larges et courts, et sont souvent incomplètement ossifiés. Leur peau contient peu de kératine et manque d'écailles, à part quelques écailles de poisson chez certains céciliens. La peau contient de nombreuses glandes muqueuses et, chez certaines espèces, des glandes venimeuses (un type de glande granuleuse). Le cœur des amphibiens a trois chambres, deux oreillettes et un ventricule. Ils ont une vessie et les déchets azotés sont excrétés principalement sous forme d'urée. La plupart des amphibiens pondent leurs œufs dans l'eau et ont des larves aquatiques qui subissent une métamorphose pour devenir des adultes terrestres. Les amphibiens respirent au moyen d'une action de pompe dans laquelle l'air est d'abord aspiré dans la région bucco-pharyngée par les narines. Ceux-ci sont ensuite fermés et l'air est forcé dans les poumons par contraction de la gorge. [38] Ils complètent cela avec un échange de gaz à travers la peau. [26]

      Anoure

      L'ordre Anura (du grec ancien un)- signifiant "sans" et oura signifiant "queue") comprend les grenouilles et les crapauds. Ils ont généralement de longs membres postérieurs qui se replient sous eux, des membres antérieurs plus courts, des doigts palmés sans griffes, sans queue, de grands yeux et une peau glandulaire humide. [10] Les membres de cet ordre à peau lisse sont communément appelés grenouilles, tandis que ceux à peau verruqueuse sont appelés crapauds. La différence n'est pas formelle du point de vue taxonomique et il existe de nombreuses exceptions à cette règle. Les membres de la famille des Bufonidae sont connus comme les « vrais crapauds ». [39] La taille des grenouilles varie de la grenouille Goliath de 30 centimètres (12 pouces) (Conraua goliath) de l'Afrique de l'Ouest [40] au 7,7 millimètres (0,30 in) Pédophryne amauensis, décrit pour la première fois en Papouasie-Nouvelle-Guinée en 2012, qui est également le plus petit vertébré connu. [41] Bien que la plupart des espèces soient associées à l'eau et aux habitats humides, certaines sont spécialisées pour vivre dans les arbres ou dans les déserts. On les trouve dans le monde entier à l'exception des zones polaires. [42]

      Anura est divisé en trois sous-ordres qui sont largement acceptés par la communauté scientifique, mais les relations entre certaines familles restent floues. Les futures études moléculaires devraient fournir des informations supplémentaires sur leurs relations évolutives. [43] Le sous-ordre Archaeobatrachia contient quatre familles de grenouilles primitives. Ce sont les Ascaphidae, les Bombinatoridae, les Discoglossidae et les Leiopelmatidae qui ont peu de traits dérivés et sont probablement paraphylétiques par rapport aux autres lignées de grenouilles. [44] Les six familles dans le sous-ordre Mesobatrachia plus évolutif sont les Megophryidae fouisseurs, les Pelobatidae, les Pelodytidae, les Scaphiopodidae et les Rhinophrynidae et les Pipidae obligatoirement aquatiques. Ceux-ci ont certaines caractéristiques intermédiaires entre les deux autres sous-ordres. [44] Neobatrachia est de loin le plus grand sous-ordre et comprend les familles restantes de grenouilles modernes, y compris les espèces les plus communes. Quatre-vingt-seize pour cent des plus de 5 000 espèces de grenouilles existantes sont des néotraches. [45]

      Caudata

      L'ordre Caudata (du latin cauda qui signifie "queue") se compose des salamandres, des animaux allongés et bas qui ressemblent principalement à des lézards. Il s'agit d'un trait symplésiomorphe et ils ne sont pas plus étroitement liés aux lézards qu'aux mammifères. [46] Les salamandres n'ont pas de griffes, ont une peau sans écailles, lisse ou recouverte de tubercules, et des queues qui sont généralement aplaties d'un côté à l'autre et souvent à nageoires. Ils varient en taille de la salamandre géante chinoise (Andrias davidianus), qui a été signalé pour atteindre une longueur de 1,8 mètre (5 pi 11 po), [47] au diminutif Thorius pennatulus du Mexique qui dépasse rarement 20 mm (0,8 po) de longueur. [48] ​​Les salamandres ont une distribution principalement Laurasienne, étant présentes dans une grande partie de la région holarctique de l'hémisphère nord. La famille des Plethodontidae se trouve également en Amérique centrale et en Amérique du Sud au nord du bassin amazonien [42] L'Amérique du Sud a apparemment été envahie depuis l'Amérique centrale vers le début du Miocène, il y a 23 millions d'années. [49] Urodela est un nom parfois utilisé pour toutes les espèces existantes de salamandres. [50] Les membres de plusieurs familles de salamandres sont devenus pédomorphes et ne parviennent pas à achever leur métamorphose ou conservent certaines caractéristiques larvaires à l'âge adulte. [51] La plupart des salamandres mesurent moins de 15 cm (6 po) de long. Ils peuvent être terrestres ou aquatiques et beaucoup passent une partie de l'année dans chaque habitat. Lorsqu'ils sont à terre, ils passent la plupart du temps la journée cachés sous des pierres ou des rondins ou dans une végétation dense, émergeant le soir et la nuit pour se nourrir de vers, d'insectes et d'autres invertébrés. [42]

      Le sous-ordre Cryptobranchoidea contient les salamandres primitives. Un certain nombre de cryptobranches fossiles ont été trouvés, mais il n'y a que trois espèces vivantes, la salamandre géante chinoise (Andrias davidianus), la salamandre géante du Japon (Andrias japonicus) et le maître de l'enfer (Cryptobranchus alleganiensis) d'Amérique du Nord. Ces grands amphibiens conservent plusieurs caractéristiques larvaires à l'état adulte, les fentes branchiales sont présentes et les yeux sont ouverts. Une caractéristique unique est leur capacité à se nourrir par aspiration, en appuyant soit sur le côté gauche de leur mâchoire inférieure, soit sur le côté droit. [52] Les mâles creusent des nids, persuadent les femelles de déposer leurs œufs à l'intérieur et les gardent. En plus de respirer avec les poumons, ils respirent à travers les nombreux plis de leur peau fine, qui a des capillaires près de la surface. [53]

      Le sous-ordre Salamandroidea contient les salamandres avancées. Ils diffèrent des cryptobranches par la fusion des os préarticulaires de la mâchoire inférieure et par la fécondation interne. Chez les salamandres, le mâle dépose un paquet de sperme, le spermatophore, et la femelle le ramasse et l'insère dans son cloaque où le sperme est stocké jusqu'à la ponte des œufs. [54] La plus grande famille de ce groupe est celle des Plethodontidae, les salamandres sans poumons, qui comprennent 60% de toutes les espèces de salamandres. La famille des Salamandridae comprend les vraies salamandres et le nom « triton » est donné aux membres de sa sous-famille Pleurodelinae. [dix]

      Le troisième sous-ordre, Sirenoidea, contient les quatre espèces de sirènes, qui appartiennent à une seule famille, les Sirenidae. Les membres de cet ordre sont des salamandres aquatiques semblables à des anguilles avec des membres antérieurs très réduits et sans membres postérieurs. Certaines de leurs caractéristiques sont primitives tandis que d'autres sont dérivées. [55] La fécondation est susceptible d'être externe car les sirénides n'ont pas les glandes cloacales utilisées par les salamandres mâles pour produire des spermatophores et les femelles manquent de spermathèques pour le stockage du sperme. Malgré cela, les œufs sont pondus individuellement, un comportement peu propice à la fécondation externe. [54]

      Gymnophiona

      L'ordre Gymnophiona (du grec gymnos signifiant "nu" et ophis signifiant "serpent") ou Apoda comprend les caeciliens. Ce sont de longs animaux cylindriques sans membres avec une forme de serpent ou de ver. Les adultes varient en longueur de 8 à 75 centimètres (3 à 30 pouces) à l'exception du caecilian de Thomson (Caecilia thompsoni), qui peut atteindre 150 centimètres (4,9 pieds). La peau d'un cécilien a un grand nombre de plis transversaux et, chez certaines espèces, contient de minuscules écailles dermiques incrustées. Il a des yeux rudimentaires recouverts de peau, qui se limitent probablement à discerner des différences d'intensité lumineuse. Il possède également une paire de tentacules courts près de l'œil qui peuvent être étendus et qui ont des fonctions tactiles et olfactives. La plupart des céciliens vivent sous terre dans des terriers dans un sol humide, dans du bois pourri et sous des débris végétaux, mais certains sont aquatiques. [56] La plupart des espèces pondent leurs œufs sous terre et lorsque les larves éclosent, elles se dirigent vers les plans d'eau adjacents. D'autres couvent leurs œufs et les larves subissent une métamorphose avant l'éclosion des œufs. Quelques espèces donnent naissance à des petits vivants, les nourrissant de sécrétions glandulaires pendant qu'ils sont dans l'oviducte. [57] Les caeciliens ont une distribution principalement gondwanienne, se trouvant dans les régions tropicales d'Afrique, d'Asie et d'Amérique centrale et du Sud. [58]

      La structure tégumentaire contient certaines caractéristiques typiques communes aux vertébrés terrestres, telles que la présence de couches externes fortement cornées, renouvelées périodiquement par un processus de mue contrôlé par l'hypophyse et la glande thyroïde. Les épaississements locaux (souvent appelés verrues) sont courants, comme ceux que l'on trouve sur les crapauds. L'extérieur de la peau tombe périodiquement principalement en un seul morceau, contrairement aux mammifères et aux oiseaux où il tombe en flocons. Les amphibiens mangent souvent la peau desquamée. [42] Les caeciliens sont uniques parmi les amphibiens en ce qu'ils ont des écailles dermiques minéralisées incrustées dans le derme entre les sillons de la peau. La similitude de ceux-ci avec les écailles des poissons osseux est en grande partie superficielle. Les lézards et certaines grenouilles ont des ostéodermes quelque peu similaires formant des dépôts osseux dans le derme, mais c'est un exemple d'évolution convergente avec des structures similaires apparues indépendamment dans diverses lignées de vertébrés. [59]

      La peau des amphibiens est perméable à l'eau. Les échanges gazeux peuvent se faire à travers la peau (respiration cutanée) et cela permet aux amphibiens adultes de respirer sans remonter à la surface de l'eau et d'hiberner au fond des étangs. [42] Pour compenser leur peau fine et délicate, les amphibiens ont développé des glandes muqueuses, principalement sur la tête, le dos et la queue. Les sécrétions produites par ces derniers aident à garder la peau humide. De plus, la plupart des espèces d'amphibiens ont des glandes granuleuses qui sécrètent des substances désagréables ou toxiques. Certaines toxines des amphibiens peuvent être mortelles pour les humains tandis que d'autres ont peu d'effet. [60] Les principales glandes productrices de poison, les parotoïdes, produisent la neurotoxine bufotoxine et sont situées derrière les oreilles des crapauds, le long du dos des grenouilles, derrière les yeux des salamandres et sur la surface supérieure des céciliens. [61]

      La couleur de la peau des amphibiens est produite par trois couches de cellules pigmentaires appelées chromatophores. Ces trois couches cellulaires sont constituées des mélanophores (occupant la couche la plus profonde), des guanophores (formant une couche intermédiaire et contenant de nombreux granules, produisant une couleur bleu-vert) et des lipophores (jaune, la couche la plus superficielle). Le changement de couleur affiché par de nombreuses espèces est initié par des hormones sécrétées par l'hypophyse. Contrairement aux poissons osseux, il n'y a pas de contrôle direct des cellules pigmentaires par le système nerveux, ce qui entraîne un changement de couleur plus lent que chez les poissons. Une peau aux couleurs vives indique généralement que l'espèce est toxique et constitue un signe d'avertissement pour les prédateurs. [62]

      Système squelettique et locomotion

      Les amphibiens ont un système squelettique qui est structurellement homologue à d'autres tétrapodes, bien qu'avec un certain nombre de variations. Ils ont tous quatre membres, à l'exception des céciliens sans pattes et de quelques espèces de salamandres avec des membres réduits ou inexistants. Les os sont creux et légers. Le système musculo-squelettique est solide pour lui permettre de soutenir la tête et le corps. Les os sont complètement ossifiés et les vertèbres s'emboîtent les unes dans les autres au moyen de processus qui se chevauchent. La ceinture pectorale est soutenue par des muscles et la ceinture pelvienne bien développée est attachée à la colonne vertébrale par une paire de côtes sacrées. L'ilion s'incline vers l'avant et le corps est maintenu plus près du sol que ce n'est le cas chez les mammifères. [63]

      Chez la plupart des amphibiens, il y a quatre doigts sur le pied avant et cinq sur le pied arrière, mais pas de griffes non plus. Certaines salamandres ont moins de doigts et les amphiumas ressemblent à des anguilles avec de minuscules pattes trapues. Les sirènes sont des salamandres aquatiques avec des membres antérieurs trapus et sans membres postérieurs. Les céciliens sont sans membres. Ils creusent à la manière des vers de terre avec des zones de contractions musculaires se déplaçant le long du corps. A la surface du sol ou dans l'eau, ils se déplacent en ondulant leur corps d'un côté à l'autre. [64]

      Chez les grenouilles, les pattes postérieures sont plus grandes que les pattes antérieures, en particulier chez les espèces qui se déplacent principalement en sautant ou en nageant. Chez les marcheurs et les coureurs, les membres postérieurs ne sont pas si grands et les fouisseurs ont pour la plupart des membres courts et un corps large. Les pieds ont des adaptations au mode de vie, avec une sangle entre les orteils pour nager, de larges coussinets adhésifs pour les orteils pour l'escalade et des tubercules kératinisés sur les pattes arrière pour creuser (les grenouilles creusent généralement vers l'arrière dans le sol). Chez la plupart des salamandres, les membres sont courts et plus ou moins de la même longueur et se projettent à angle droit par rapport au corps. La locomotion sur terre se fait en marchant et la queue se balance souvent d'un côté à l'autre ou est utilisée comme accessoire, en particulier lors de l'escalade. Dans leur démarche normale, une seule jambe est avancée à la fois à la manière adoptée par leurs ancêtres, les poissons à nageoires lobées. [63] Quelques salamandres du genre Anéides et certains pléthodontidés grimpent aux arbres et ont de longs membres, de grandes orteils et des queues préhensiles. [54] Chez les salamandres aquatiques et les têtards de grenouilles, la queue a des nageoires dorsales et ventrales et est déplacée d'un côté à l'autre comme moyen de propulsion. Les grenouilles adultes n'ont pas de queue et les céciliens n'en ont que de très courtes. [64]

      Les salamandres utilisent leurs queues pour se défendre et certaines sont prêtes à les larguer pour sauver leur vie dans un processus connu sous le nom d'autotomie. Certaines espèces des Plethodontidae ont une zone faible à la base de la queue et utilisent volontiers cette stratégie. La queue continue souvent à se contracter après la séparation, ce qui peut distraire l'attaquant et permettre à la salamandre de s'échapper. Les queues et les membres peuvent être régénérés. [65] Les grenouilles adultes sont incapables de repousser leurs membres, mais les têtards peuvent le faire. [64]

      Système circulatoire

      Les amphibiens ont un stade juvénile et un stade adulte, et les systèmes circulatoires des deux sont distincts. Au stade juvénile (ou têtard), la circulation est similaire à celle d'un poisson, le cœur à deux chambres pompe le sang à travers les branchies où il est oxygéné, et se propage dans tout le corps et revient au cœur en une seule boucle. Au stade adulte, les amphibiens (en particulier les grenouilles) perdent leurs branchies et développent des poumons. Ils ont un cœur composé d'un seul ventricule et de deux oreillettes. Lorsque le ventricule commence à se contracter, le sang désoxygéné est pompé à travers l'artère pulmonaire vers les poumons. La contraction continue pompe alors le sang oxygéné dans le reste du corps. Le mélange des deux circulations sanguines est minimisé par l'anatomie des chambres. [66]

      Systèmes nerveux et sensoriel

      Le système nerveux est fondamentalement le même que chez les autres vertébrés, avec un cerveau central, une moelle épinière et des nerfs dans tout le corps. Le cerveau des amphibiens est moins développé que celui des reptiles, des oiseaux et des mammifères, mais sa morphologie et sa fonction sont similaires à celles d'un poisson. On pense que les amphibiens sont capables de percevoir la douleur. Le cerveau se compose de parties égales, le cerveau, le mésencéphale et le cervelet. Diverses parties du cerveau traitent les entrées sensorielles, telles que l'odorat dans le lobe olfactif et la vue dans le lobe optique, et c'est en outre le centre du comportement et de l'apprentissage. Le cervelet est le centre de la coordination musculaire et la moelle allongée contrôle certaines fonctions des organes, notamment le rythme cardiaque et la respiration. Le cerveau envoie des signaux à travers la moelle épinière et les nerfs pour réguler l'activité dans le reste du corps. On pense que le corps pinéal, connu pour réguler les habitudes de sommeil chez l'homme, produit les hormones impliquées dans l'hibernation et l'estivation chez les amphibiens. [67]

      Les têtards conservent le système de lignes latérales de leurs poissons ancestraux, mais celui-ci est perdu chez les amphibiens terrestres adultes. Certains céciliens possèdent des électrorécepteurs qui leur permettent de localiser les objets qui les entourent lorsqu'ils sont immergés dans l'eau. Les oreilles sont bien développées chez les grenouilles. Il n'y a pas d'oreille externe, mais le grand tympan circulaire se trouve à la surface de la tête juste derrière l'œil. Celui-ci vibre et le son est transmis par un seul os, l'étrier, à l'oreille interne. Seuls les sons à haute fréquence comme les appels d'accouplement sont entendus de cette manière, mais les bruits à basse fréquence peuvent être détectés par un autre mécanisme. [63] Il existe une zone de cellules ciliées spécialisées, appelée papille amphibie, dans l'oreille interne capable de détecter des sons plus profonds. Une autre caractéristique, propre aux grenouilles et aux salamandres, est le complexe columelle-opercule jouxtant la capsule auditive qui est impliqué dans la transmission des signaux aériens et sismiques. [68] Les oreilles des salamandres et des céciliens sont moins développées que celles des grenouilles, car elles ne communiquent normalement pas entre elles par l'intermédiaire du son. [69]

      Les yeux des têtards n'ont pas de paupières, mais à la métamorphose, la cornée devient plus en forme de dôme, le cristallin devient plus plat et les paupières et les glandes et canaux associés se développent. [63] Les yeux d'adulte sont une amélioration par rapport aux yeux d'invertébrés et ont été une première étape dans le développement d'yeux de vertébrés plus avancés. Ils permettent une vision des couleurs et une profondeur de champ. Dans les rétines se trouvent des bâtonnets verts, qui sont réceptifs à une large gamme de longueurs d'onde. [69]

      Systèmes digestif et excréteur

      De nombreux amphibiens attrapent leur proie en tirant une langue allongée avec une pointe collante et en la ramenant dans la bouche avant de saisir l'objet avec leurs mâchoires. Certains utilisent l'alimentation inertielle pour les aider à avaler la proie, en poussant à plusieurs reprises la tête vers l'avant, ce qui fait reculer la nourriture dans leur bouche par inertie. La plupart des amphibiens avalent leur proie entière sans trop mâcher, ils possèdent donc un estomac volumineux. L'œsophage court est tapissé de cils qui aident à déplacer la nourriture vers l'estomac et le mucus produit par les glandes de la bouche et du pharynx facilite son passage. L'enzyme chitinase produite dans l'estomac aide à digérer la cuticule chitineuse des proies arthropodes. [70]

      Les amphibiens possèdent un pancréas, un foie et une vésicule biliaire. Le foie est généralement gros avec deux lobes. Sa taille est déterminée par sa fonction d'unité de stockage de glycogène et de graisse, et peut changer avec les saisons au fur et à mesure que ces réserves sont constituées ou épuisées. Le tissu adipeux est un autre moyen important de stocker l'énergie et cela se produit dans l'abdomen (dans les structures internes appelées corps gras), sous la peau et, chez certaines salamandres, dans la queue. [71]

      Il y a deux reins situés dorsalement, près du toit de la cavité corporelle. Leur travail consiste à filtrer le sang des déchets métaboliques et à transporter l'urine via les uretères jusqu'à la vessie où elle est stockée avant d'être évacuée périodiquement par l'évent cloacal. Les larves et la plupart des amphibiens aquatiques adultes excrètent l'azote sous forme d'ammoniac dans de grandes quantités d'urine diluée, tandis que les espèces terrestres, ayant un plus grand besoin de conserver l'eau, excrètent l'urée, un produit moins toxique. Certaines rainettes ayant un accès limité à l'eau excrètent la plupart de leurs déchets métaboliques sous forme d'acide urique. [72]

      Système respiratoire

      Les poumons des amphibiens sont primitifs comparés à ceux des amniotes, possédant peu de cloisons internes et de grandes alvéoles, et ayant par conséquent un taux de diffusion relativement lent pour l'oxygène entrant dans le sang. La ventilation se fait par pompage buccal. [73] La plupart des amphibiens, cependant, sont capables d'échanger des gaz avec l'eau ou l'air via leur peau. Pour permettre une respiration cutanée suffisante, la surface de leur peau très vascularisée doit rester humide pour permettre à l'oxygène de diffuser à un débit suffisamment élevé. [70] Parce que la concentration d'oxygène dans l'eau augmente à la fois à basse température et à haut débit, les amphibiens aquatiques dans ces situations peuvent compter principalement sur la respiration cutanée, comme dans la grenouille d'eau Titicaca et la salamandre hellbender. Dans l'air, où l'oxygène est plus concentré, certaines petites espèces peuvent compter uniquement sur les échanges gazeux cutanés, notamment les salamandres pléthodontides, qui n'ont ni poumons ni branchies. De nombreuses salamandres aquatiques et tous les têtards ont des branchies au stade larvaire, certaines (comme l'axolotl) conservant des branchies en tant qu'adultes aquatiques. [70]

      Pour se reproduire, la plupart des amphibiens ont besoin d'eau douce, bien que certains pondent leurs œufs sur terre et aient développé divers moyens de les garder humides. Quelques-uns (par ex. Fejervarya raja) peut habiter les eaux saumâtres, mais il n'y a pas de véritables amphibiens marins. [74] Il y a des rapports, cependant, de populations d'amphibiens particulières envahissant de façon inattendue les eaux marines. Ce fut le cas avec l'invasion de la mer Noire de l'hybride naturel Pelophylax esculentus rapporté en 2010. [75]

      Plusieurs centaines d'espèces de grenouilles dans les radiations adaptatives (par exemple, Éleuthérodactyle, le Pacifique Platymante, les microhylidés australo-papoues et de nombreuses autres grenouilles tropicales), cependant, n'ont pas besoin d'eau pour se reproduire dans la nature. Ils se reproduisent par développement direct, une adaptation écologique et évolutive qui leur a permis d'être complètement indépendants de l'eau libre. Presque toutes ces grenouilles vivent dans les forêts tropicales humides humides et leurs œufs éclosent directement en versions miniatures de l'adulte, passant par le stade de têtard dans l'œuf. Le succès de reproduction de nombreux amphibiens dépend non seulement de la quantité de précipitations, mais aussi du calendrier saisonnier. [76]

      Sous les tropiques, de nombreux amphibiens se reproduisent en continu ou à tout moment de l'année. Dans les régions tempérées, la reproduction est principalement saisonnière, généralement au printemps, et est déclenchée par l'augmentation de la durée du jour, l'augmentation des températures ou des précipitations. Des expériences ont montré l'importance de la température, mais l'événement déclencheur, en particulier dans les régions arides, est souvent une tempête. Chez les anoures, les mâles arrivent généralement sur les sites de reproduction avant les femelles et le chœur vocal qu'ils produisent peut stimuler l'ovulation chez les femelles et l'activité endocrinienne des mâles qui ne sont pas encore actifs sur le plan de la reproduction. [77]

      Chez les céciliens, la fécondation est interne, le mâle extrudant un organe intromittent, le phallodéum, et l'insérant dans le cloaque femelle. Les glandes de Müller appariées à l'intérieur du cloaque mâle sécrètent un liquide qui ressemble à celui produit par les glandes prostatiques des mammifères et qui peut transporter et nourrir le sperme. La fécondation a probablement lieu dans l'oviducte. [78]

      La majorité des salamandres se livrent également à la fécondation interne. Dans la plupart d'entre eux, le mâle dépose un spermatophore, un petit paquet de sperme au sommet d'un cône gélatineux, sur le substrat soit sur terre soit dans l'eau. La femelle prend le paquet de sperme en le saisissant avec les lèvres du cloaque et en le poussant dans l'évent. Les spermatozoïdes se déplacent vers la spermathèque dans le toit du cloaque où ils restent jusqu'à l'ovulation, qui peut avoir lieu plusieurs mois plus tard. Les rituels de parade nuptiale et les méthodes de transfert du spermatophore varient selon les espèces. Dans certains cas, le spermatophore peut être placé directement dans le cloaque féminin tandis que dans d'autres, la femelle peut être guidée vers le spermatophore ou retenue par une étreinte appelée amplexus. Certaines salamandres primitives des familles Sirenidae, Hynobiidae et Cryptobranchidae pratiquent la fécondation externe de la même manière que les grenouilles, la femelle pondant les œufs dans l'eau et le mâle libérant du sperme sur la masse d'œufs. [78]

      À quelques exceptions près, les grenouilles utilisent la fertilisation externe. Le mâle saisit fermement la femelle avec ses membres antérieurs soit derrière les bras, soit devant les pattes arrière, soit dans le cas de Epipedobates tricolore, autour du cou. Ils restent en amplexus avec leurs cloaques rapprochés tandis que la femelle pond les œufs et que le mâle les recouvre de sperme.Les coussinets nuptiales rugueux sur les mains du mâle aident à retenir la prise. Souvent, le mâle recueille et retient la masse d'œufs, formant une sorte de panier avec les pattes postérieures. Une exception est la grenouille venimeuse granulaire (Oophaga granulifera) où le mâle et la femelle placent leurs cloaques à proximité immédiate tout en se faisant face dans des directions opposées, puis libèrent des œufs et du sperme simultanément. La grenouille à queue (Ascaphus truei) présente une fécondation interne. La "queue" n'est possédée que par le mâle et est une extension du cloaque et utilisée pour inséminer la femelle. Cette grenouille vit dans des cours d'eau à débit rapide et la fécondation interne empêche le sperme d'être emporté avant la fécondation. [79] Le sperme peut être conservé dans des tubes de stockage attachés à l'oviducte jusqu'au printemps suivant. [80]

      La plupart des grenouilles peuvent être classées comme des reproducteurs prolongés ou explosifs. En règle générale, les reproducteurs prolongés se rassemblent sur un site de reproduction, les mâles arrivant généralement en premier, appelant et établissant des territoires. D'autres mâles satellites restent tranquillement à proximité, attendant leur opportunité de s'emparer d'un territoire. Les femelles arrivent sporadiquement, la sélection du partenaire a lieu et les œufs sont pondus. Les femelles partent et les territoires peuvent changer de mains. Plus de femelles apparaissent et en temps voulu, la saison de reproduction se termine. En revanche, les reproducteurs explosifs se trouvent là où des mares temporaires apparaissent dans les régions sèches après les pluies. Ces grenouilles sont généralement des espèces fouisseuses qui émergent après de fortes pluies et se rassemblent sur un site de reproduction. Ils y sont attirés par l'appel du premier mâle à trouver un endroit convenable, peut-être une mare qui se forme au même endroit à chaque saison des pluies. Les grenouilles assemblées peuvent appeler à l'unisson et une activité frénétique s'ensuit, les mâles se bousculant pour s'accoupler avec le nombre généralement plus petit de femelles. [79]

      Il y a une compétition directe entre les mâles pour attirer l'attention des femelles dans les salamandres et les tritons, avec des parades nuptiales élaborées pour garder l'attention de la femelle assez longtemps pour l'intéresser à le choisir pour s'accoupler. [81] Certaines espèces stockent les spermatozoïdes pendant de longues saisons de reproduction, car le temps supplémentaire peut permettre des interactions avec les spermatozoïdes rivaux. [82]

      La plupart des amphibiens subissent une métamorphose, un processus de changement morphologique important après la naissance. Dans le développement typique des amphibiens, les œufs sont pondus dans l'eau et les larves sont adaptées à un mode de vie aquatique. Les grenouilles, les crapauds et les salamandres éclosent tous de l'œuf sous forme de larves avec des branchies externes. La métamorphose chez les amphibiens est régulée par la concentration de thyroxine dans le sang, qui stimule la métamorphose, et la prolactine, qui contrecarre l'effet de la thyroxine. Des événements spécifiques dépendent de valeurs seuils pour différents tissus. [83] Parce que la plupart du développement embryonnaire est en dehors du corps parental, il est sujet à de nombreuses adaptations en raison de circonstances environnementales spécifiques. Pour cette raison, les têtards peuvent avoir des crêtes cornées au lieu de dents, des extensions de peau ou des nageoires ressemblant à des moustaches. Ils utilisent également un organe sensoriel de la ligne latérale similaire à celui du poisson. Après métamorphose, ces organes deviennent redondants et seront réabsorbés par une mort cellulaire contrôlée, appelée apoptose. La variété des adaptations aux circonstances environnementales spécifiques chez les amphibiens est large, et de nombreuses découvertes sont encore en cours. [84]

      L'œuf d'un amphibien est généralement entouré d'une enveloppe gélatineuse transparente sécrétée par les oviductes et contenant des mucoprotéines et des mucopolysaccharides. Cette capsule est perméable à l'eau et aux gaz, et gonfle considérablement en absorbant l'eau. L'ovule est d'abord tenu de manière rigide, mais dans les œufs fécondés, la couche la plus interne se liquéfie et permet à l'embryon de se déplacer librement. Cela se produit également dans les œufs de salamandre, même lorsqu'ils ne sont pas fécondés. Les œufs de certaines salamandres et grenouilles contiennent des algues vertes unicellulaires. Ceux-ci pénètrent dans l'enveloppe gélatineuse après la ponte des œufs et peuvent augmenter l'apport d'oxygène à l'embryon par photosynthèse. Ils semblent à la fois accélérer le développement des larves et réduire la mortalité. [85] La plupart des œufs contiennent le pigment mélanine qui augmente leur température par absorption de la lumière et les protège également contre les rayons ultraviolets. Les céciliens, certaines salamandres pléthodontides et certaines grenouilles pondent des œufs sous terre qui ne sont pas pigmentés. Dans la grenouille des bois (Rana sylvatica), l'intérieur de la grappe d'œufs globulaire s'est avéré jusqu'à 6 °C (11 °F) plus chaud que son environnement, ce qui est un avantage dans son habitat nordique frais. [86]

      Les œufs peuvent être déposés seuls ou en petits groupes, ou peuvent prendre la forme de masses d'œufs sphériques, de radeaux ou de longues ficelles. Chez les céciliens terrestres, les œufs sont pondus en grappes ressemblant à des grappes de raisin dans des terriers près des cours d'eau. La salamandre amphibie Ensatina attache ses grappes similaires par des tiges aux tiges et racines sous-marines. La grenouille de serre (Eleutherodactylus planirostris) pond des œufs en petits groupes dans le sol où ils se développent en environ deux semaines directement en jeunes grenouilles sans stade larvaire intermédiaire. [87] La ​​grenouille tungara (Physalaemus pustulosus) construit un nid flottant en mousse pour protéger ses œufs. Un radeau est d'abord construit, puis les œufs sont pondus au centre et enfin un capuchon en mousse est recouvert. La mousse a des propriétés antimicrobiennes. Il ne contient aucun détergent mais est créé en fouettant des protéines et des lectines sécrétées par la femelle. [88] [89]

      Larves

      Les œufs des amphibiens sont généralement pondus dans l'eau et éclosent en larves libres qui achèvent leur développement dans l'eau et se transforment plus tard en adultes aquatiques ou terrestres. Chez de nombreuses espèces de grenouilles et chez la plupart des salamandres sans poumons (Plethodontidae), un développement direct a lieu, les larves poussant dans les œufs et émergeant sous forme d'adultes miniatures. De nombreux céciliens et d'autres amphibiens pondent leurs œufs sur terre, et les larves nouvellement écloses se tortillent ou sont transportées vers des plans d'eau. Certains céciliens, la salamandre des Alpes (Salamandre atra) et certains des crapauds africains vivants (Nectophrynoides spp.) sont vivipares. Leurs larves se nourrissent de sécrétions glandulaires et se développent dans l'oviducte de la femelle, souvent pendant de longues périodes. D'autres amphibiens, mais pas les céciliens, sont ovovivipares. Les œufs sont retenus dans ou sur le corps du parent, mais les larves subsistent sur les jaunes de leurs œufs et ne reçoivent aucune nourriture de l'adulte. Les larves émergent à différents stades de leur croissance, avant ou après la métamorphose, selon leur espèce. [90] Le genre crapaud Nectophrynoïdes présente tous ces modèles de développement parmi sa douzaine de membres. [8]

      Grenouilles

      Les larves de grenouilles sont connues sous le nom de têtards et ont généralement un corps ovale et une longue queue aplatie verticalement avec des nageoires. Les larves libres sont normalement entièrement aquatiques, mais les têtards de certaines espèces (comme Nannophrys ceylonensis) sont semi-terrestres et vivent parmi les roches humides. [91] Les têtards ont des squelettes cartilagineux, des branchies pour la respiration (ou branchies externes d'abord, branchies internes plus tard), des systèmes de lignes latérales et de grandes queues qu'ils utilisent pour nager. [92] Les têtards nouvellement éclos développent bientôt des poches branchiales qui couvrent les branchies. Les poumons se développent tôt et sont utilisés comme organes respiratoires accessoires, les têtards remontant à la surface de l'eau pour avaler de l'air. Certaines espèces terminent leur développement à l'intérieur de l'œuf et éclosent directement en petites grenouilles. Ces larves n'ont pas de branchies mais ont plutôt des zones de peau spécialisées à travers lesquelles la respiration a lieu. Alors que les têtards n'ont pas de vraies dents, chez la plupart des espèces, les mâchoires ont de longues rangées parallèles de petites structures kératinisées appelées kéradontes entourées d'un bec corné. [93] Les pattes antérieures se forment sous le sac branchial et les pattes postérieures deviennent visibles quelques jours plus tard.

      L'iode et la T4 (surstimulent l'apoptose spectaculaire [mort cellulaire programmée] des cellules des branchies, de la queue et des nageoires larvaires) stimulent également l'évolution des systèmes nerveux transformant le têtard aquatique et végétarien en grenouille terrestre et carnivore avec de meilleures capacités neurologiques, visuospatiales , capacités olfactives et cognitives pour la chasse. [94] [95]

      En fait, les têtards qui se développent dans les étangs et les ruisseaux sont généralement herbivores. Les têtards de bassin ont tendance à avoir des corps profonds, de grandes nageoires caudales et de petites bouches, ils nagent dans les eaux calmes en se nourrissant de fragments de végétation en croissance ou en vrac. Les habitants des ruisseaux ont pour la plupart des bouches plus grandes, des corps peu profonds et des nageoires caudales, ils s'attachent aux plantes et aux pierres et se nourrissent des pellicules superficielles d'algues et de bactéries. [96] Ils se nourrissent également de diatomées, filtrées de l'eau par les branchies, et remuent les sédiments au fond de l'étang, ingérant des fragments comestibles. Ils ont un intestin en forme de spirale relativement long pour leur permettre de digérer ce régime. [96] Certaines espèces sont carnivores au stade têtard, mangeant des insectes, des têtards plus petits et des poissons. Jeune de la rainette cubaine (Ostéopilus septentrionalis) peut parfois être cannibale, les plus jeunes têtards attaquant un têtard plus gros et plus développé lors de sa métamorphose. [97]

      Lors de la métamorphose, des changements rapides dans le corps se produisent alors que le mode de vie de la grenouille change complètement. La bouche en forme de spirale avec des crêtes dentaires cornées est réabsorbée avec l'intestin en spirale. L'animal développe une grande mâchoire et ses branchies disparaissent avec son sac branchial. Les yeux et les jambes se développent rapidement et une langue se forme. Il y a des changements associés dans les réseaux neuronaux tels que le développement de la vision stéréoscopique et la perte du système de lignes latérales. Tout cela peut arriver en une journée environ. Quelques jours plus tard, la queue est réabsorbée, en raison de la concentration plus élevée de thyroxine requise pour que cela se produise. [96]

      Salamandres

      À l'éclosion, une larve de salamandre typique a des yeux sans paupières, des dents dans les mâchoires supérieure et inférieure, trois paires de branchies externes plumeuses, un corps légèrement aplati latéralement et une longue queue avec des nageoires dorsale et ventrale. Les membres antérieurs peuvent être partiellement développés et les membres postérieurs sont rudimentaires chez les espèces vivant en étang, mais peuvent être un peu plus développés chez les espèces qui se reproduisent dans l'eau en mouvement. Les larves de type étang ont souvent une paire d'équilibreurs, des structures en forme de tige de chaque côté de la tête qui peuvent empêcher les branchies de se boucher avec des sédiments. Certains membres du genre Ambystome et Dicamptodon ont des larves qui ne se développent jamais complètement sous la forme adulte, mais cela varie selon les espèces et les populations. La salamandre du nord-ouest (Ambystoma gracile) est l'un d'entre eux et, en fonction de facteurs environnementaux, soit reste en permanence à l'état larvaire, une condition connue sous le nom de néoténie, soit se transforme en adulte. [98] Les deux sont capables de se reproduire. [99] La néoténie se produit lorsque le taux de croissance de l'animal est très faible et est généralement lié à des conditions défavorables telles que les basses températures de l'eau qui peuvent modifier la réponse des tissus à l'hormone thyroxine. [100] D'autres facteurs qui peuvent inhiber la métamorphose comprennent le manque de nourriture, le manque d'oligo-éléments et la concurrence des congénères. La salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) se comporte également parfois de cette manière et peut devenir particulièrement volumineux au cours du processus. La salamandre tigrée adulte est terrestre, mais la larve est aquatique et capable de se reproduire alors qu'elle est encore à l'état larvaire. Lorsque les conditions sont particulièrement inhospitalières sur terre, la reproduction des larves peut permettre le maintien d'une population qui autrement s'éteindrait. Il existe quinze espèces de salamandres néoténiques obligatoires, dont des espèces de Necturus, Protée et Amphiuma, et de nombreux exemples de stratégies facultatives qui adoptent cette stratégie dans des circonstances environnementales appropriées. [101]

      Les salamandres sans poumons de la famille des Plethodontidae sont terrestres et pondent un petit nombre d'œufs non pigmentés en grappe parmi la litière humide. Chaque œuf a un grand sac vitellin et la larve s'en nourrit pendant qu'il se développe à l'intérieur de l'œuf, émergeant complètement formé comme une jeune salamandre. La salamandre femelle couve souvent les œufs. Dans le genre Ensatines, on a observé que la femelle s'enroulait autour d'eux et pressait sa gorge contre eux, les massant efficacement avec une sécrétion muqueuse. [102]

      Chez les tritons et les salamandres, la métamorphose est moins dramatique que chez les grenouilles. En effet, les larves sont déjà carnivores et continuent de se nourrir en tant que prédateurs lorsqu'elles sont adultes, de sorte que peu de changements sont nécessaires dans leur système digestif. Leurs poumons sont fonctionnels précocement, mais les larves ne les utilisent pas autant que les têtards. Leurs branchies ne sont jamais recouvertes de sacs branchiaux et sont réabsorbées juste avant que les animaux ne quittent l'eau. D'autres changements incluent la réduction de la taille ou la perte des nageoires caudales, la fermeture des fentes branchiales, l'épaississement de la peau, le développement des paupières et certains changements dans la dentition et la structure de la langue. Les salamandres sont les plus vulnérables à la métamorphose, car les vitesses de nage sont réduites et les queues en transformation sont un encombrement sur terre. [103] Les salamandres adultes ont souvent une phase aquatique au printemps et en été et une phase terrestre en hiver. Pour l'adaptation à une phase aqueuse, la prolactine est l'hormone requise, et pour l'adaptation à la phase terrestre, la thyroxine. Les branchies externes ne reviennent pas dans les phases aquatiques suivantes car elles sont complètement absorbées lors de la première sortie de l'eau. [104]

      Caeciliens

      La plupart des céciliens terrestres qui pondent des œufs le font dans des terriers ou des endroits humides sur terre près des plans d'eau. Le développement des jeunes de Ichthyophis glutinosus, une espèce du Sri Lanka, a été beaucoup étudiée. Les larves ressemblant à des anguilles éclosent des œufs et se dirigent vers l'eau. Ils ont trois paires de branchies externes plumeuses rouges, une tête émoussée avec deux yeux rudimentaires, un système de lignes latérales et une queue courte avec des nageoires. Ils nagent en ondulant leur corps d'un côté à l'autre. Ils sont surtout actifs la nuit, perdent bientôt leurs branchies et font des sorties sur terre. La métamorphose est progressive. Vers l'âge d'environ dix mois, ils ont développé une tête pointue avec des tentacules sensoriels près de la bouche et ont perdu leurs yeux, leurs systèmes de lignes latérales et leur queue. La peau s'épaissit, des écailles incrustées se développent et le corps se divise en segments. A cette époque, le caecilian a construit un terrier et vit sur terre. [105]

      Chez la majorité des espèces de céciliens, les jeunes sont produits par viviparité. Typhlonectes compressicauda, une espèce d'Amérique du Sud, en est typique. Jusqu'à neuf larves peuvent se développer simultanément dans l'oviducte. Ils sont allongés et ont des branchies en forme de sac, de petits yeux et des dents de grattage spécialisées. Au début, ils se nourrissent du jaune des œufs, mais à mesure que cette source de nourriture diminue, ils commencent à râper les cellules épithéliales ciliées qui tapissent l'oviducte. Cela stimule la sécrétion de fluides riches en lipides et mucoprotéines dont ils se nourrissent avec les raclures de la paroi de l'oviducte. Ils peuvent multiplier par six leur longueur et être deux cinquièmes de la longueur de leur mère avant de naître. À ce moment-là, ils ont subi une métamorphose, ont perdu leurs yeux et leurs branchies, ont développé une peau et des tentacules buccaux plus épais et ont réabsorbé leurs dents. Une dentition permanente pousse peu après la naissance. [106] [107]

      Le caecilian bagué (Siphonops annulatus) a développé une adaptation unique aux fins de reproduction. La progéniture se nourrit d'une couche de peau spécialement développée par l'adulte dans un phénomène connu sous le nom de dermatophagie maternelle. Le couvain se nourrit par lots pendant environ sept minutes à des intervalles d'environ trois jours, ce qui donne à la peau la possibilité de se régénérer. Pendant ce temps, il a été observé qu'ils ingèrent du liquide exsudé du cloaque maternel. [108]

      Soins parentaux

      Le soin de la progéniture chez les amphibiens a été peu étudié mais, en général, plus le nombre d'œufs dans un lot est grand, moins il est probable qu'un degré quelconque de soin parental ait lieu. Néanmoins, on estime que chez jusqu'à 20 % des espèces d'amphibiens, un ou les deux adultes jouent un rôle dans les soins des jeunes. [109] Les espèces qui se reproduisent dans des plans d'eau plus petits ou d'autres habitats spécialisés ont tendance à avoir des modèles de comportement complexes dans le soin de leurs petits. [110]

      De nombreuses salamandres des bois pondent des œufs sous des bûches ou des pierres mortes sur la terre ferme. La salamandre noire des montagnes (Desmognathus welteri) le fait, la mère couve les œufs et les protège de la prédation car les embryons se nourrissent des jaunes de leurs œufs. Lorsqu'elles sont complètement développées, elles se frayent un chemin hors des capsules d'œufs et se dispersent sous forme de jeunes salamandres. [111] Le maître de l'enfer mâle, une salamandre primitive, creuse un nid sous-marin et encourage les femelles à y pondre. Le mâle garde ensuite le site pendant les deux ou trois mois avant l'éclosion des œufs, en utilisant les ondulations du corps pour ventiler les œufs et augmenter leur apport en oxygène. [53]

      Le mâle Colostethus subpunctatus, une petite grenouille, protège la grappe d'œufs qui est cachée sous une pierre ou une bûche. Lorsque les œufs éclosent, le mâle transporte les têtards sur le dos, coincés là par une sécrétion muqueuse, jusqu'à une mare temporaire où il se plonge dans l'eau et les têtards tombent. [112] Le crapaud sage-femme mâle (Alytes obstétriciens) enroule des cordes d'œufs autour de ses cuisses et transporte les œufs jusqu'à huit semaines. Il les garde humides et lorsqu'ils sont prêts à éclore, il visite un étang ou un fossé et relâche les têtards. [113] La femelle grenouille à couvaison gastrique (Rheobatrachus spp.) a élevé des larves dans son estomac après avoir avalé les œufs ou les nouveau-nés, cependant, ce stade n'a jamais été observé avant l'extinction de l'espèce. Les têtards sécrètent une hormone qui inhibe la digestion chez la mère pendant qu'ils se développent en consommant leur très grande quantité de jaune. [114] La grenouille en poche (Assa Darlingtoni) pond des œufs au sol. À l'éclosion, le mâle transporte les têtards dans des poches à couvain sur ses pattes postérieures. [115] Le crapaud aquatique du Surinam (Pipa pipa) élève ses petits dans les pores de son dos où ils restent jusqu'à la métamorphose. [116] La grenouille venimeuse granuleuse (Oophaga granulifera) est typique d'un certain nombre de rainettes de la famille des Dendrobatidae. Ses œufs sont pondus sur le sol de la forêt et lorsqu'ils éclosent, les têtards sont transportés un par un sur le dos d'un adulte jusqu'à une crevasse appropriée remplie d'eau telle que l'aisselle d'une feuille ou la rosette d'un broméliacée. La femelle visite régulièrement les sites d'alevinage et dépose des œufs non fécondés dans l'eau et ceux-ci sont consommés par les têtards. [117]

      À quelques exceptions près, les amphibiens adultes sont des prédateurs, se nourrissant de pratiquement tout ce qui bouge et qu'ils peuvent avaler. Le régime alimentaire se compose principalement de petites proies qui ne se déplacent pas trop vite comme les coléoptères, les chenilles, les vers de terre et les araignées. Les sirènes (Sirène spp.) ingèrent souvent du matériel végétal aquatique avec les invertébrés dont ils se nourrissent [118] et une rainette brésilienne (Xenohyla truncata) inclut une grande quantité de fruits dans son alimentation. [119] Le crapaud fouisseur du Mexique (Rhinophrynus dorsalis) possède une langue spécialement adaptée pour ramasser les fourmis et les termites. Il le projette avec la pointe en avant tandis que d'autres grenouilles sortent d'abord la partie arrière, leurs langues étant articulées à l'avant. [120]

      La nourriture est principalement choisie à vue, même dans des conditions de faible luminosité. Le mouvement de la proie déclenche une réponse alimentaire. Des grenouilles ont été capturées sur des hameçons appâtés avec de la flanelle rouge et des grenouilles vertes (Rana clamitan) ont été trouvés avec des estomacs pleins de graines d'orme qu'ils avaient vu flotter au-delà. [121] Les crapauds, les salamandres et les céciliens utilisent également l'odorat pour détecter les proies. Cette réponse est principalement secondaire car il a été observé que les salamandres restaient stationnaires près des proies odoriférantes mais ne se nourrissaient que si elles bougeaient. Les amphibiens des cavernes chassent normalement à l'odorat. Certaines salamandres semblent avoir appris à reconnaître une proie immobile lorsqu'elle n'a pas d'odeur, même dans l'obscurité la plus complète. [122]

      Les amphibiens avalent généralement la nourriture entière, mais peuvent d'abord la mâcher légèrement pour la maîtriser. [42] Ils ont généralement de petites dents pédicellées articulées, une caractéristique unique aux amphibiens. La base et la couronne de celles-ci sont composées de dentine séparée par une couche non calcifiée et elles sont remplacées à intervalles réguliers. Les salamandres, les caeciliens et certaines grenouilles ont une ou deux rangées de dents dans les deux mâchoires, mais certaines grenouilles (Rana spp.) manquent de dents dans la mâchoire inférieure, et les crapauds (Bufo spp.) n'ont pas de dents. Chez de nombreux amphibiens, il existe également des dents vomériennes attachées à un os du visage dans le toit de la bouche. [123]

      La salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) est typique des grenouilles et des salamandres qui se cachent à l'abri, prêtes à tendre une embuscade aux invertébrés imprudents. D'autres amphibiens, comme le Bufo spp. les crapauds, recherchent activement des proies, tandis que la grenouille à cornes argentine (Ceratophrys ornata) attire les proies curieuses plus près en levant ses pattes arrière sur son dos et en faisant vibrer ses orteils jaunes. [124] Parmi les grenouilles des feuilles mortes au Panama, les grenouilles qui chassent activement les proies ont une bouche étroite et sont minces, souvent de couleur vive et toxiques, tandis que les embusquées ont une bouche large et sont larges et bien camouflées. [125] Les céciliens n'agitent pas la langue, mais attrapent leur proie en la saisissant avec leurs dents légèrement pointées vers l'arrière. Les luttes de la proie et les mouvements ultérieurs de la mâchoire la poussent vers l'intérieur et le caecilian se retire généralement dans son terrier. La proie maîtrisée est avalée entière. [126]

      Lorsqu'elles viennent d'éclore, les larves de grenouilles se nourrissent du jaune de l'œuf. Lorsque cela est épuisé, certains se nourrissent de bactéries, de croûtes d'algues, de détritus et de râpes provenant de plantes submergées. L'eau est aspirée par leur bouche, qui se trouve généralement au bas de leur tête, et passe à travers des pièges à nourriture branchiaux entre leur bouche et leurs branchies où les fines particules sont piégées dans le mucus et filtrées. D'autres ont des pièces buccales spécialisées constituées d'un bec corné bordé de plusieurs rangées de dents labiales. Ils grattent et mordent les aliments de toutes sortes et remuent les sédiments du fond, filtrant les particules plus grosses avec les papilles autour de leur bouche. Certains, comme les crapauds crapauds, ont de fortes mâchoires mordantes et sont carnivores voire cannibales. [127]

      Les cris émis par les céciliens et les salamandres se limitent à des grincements doux occasionnels, des grognements ou des sifflements et n'ont pas été beaucoup étudiés. Un clic parfois produit par les céciliens peut être un moyen d'orientation, comme chez les chauves-souris, ou une forme de communication. La plupart des salamandres sont considérées comme sans voix, mais la salamandre géante de Californie (Dicamptodon ensatus) possède des cordes vocales et peut produire un bruit de cliquetis ou d'aboiement. Certaines espèces de salamandre émettent un couinement ou un jappement silencieux si elles sont attaquées. [128]

      Les grenouilles sont beaucoup plus vocales, surtout pendant la saison de reproduction lorsqu'elles utilisent leur voix pour attirer des partenaires. La présence d'une espèce particulière dans une zone peut être plus facilement discernée par son cri caractéristique que par un aperçu fugace de l'animal lui-même. Chez la plupart des espèces, le son est produit en expulsant l'air des poumons par les cordes vocales dans un sac ou des sacs aériens dans la gorge ou au coin de la bouche. Celui-ci peut se distendre comme un ballon et agit comme un résonateur, aidant à transférer le son dans l'atmosphère ou dans l'eau lorsque l'animal est immergé. [128] La vocalisation principale est l'appel publicitaire fort du mâle qui cherche à la fois à encourager une femelle à s'approcher et à décourager les autres mâles de s'immiscer sur son territoire. Ce cri est modifié en un cri de cour plus silencieux à l'approche d'une femelle ou en une version plus agressive si un intrus mâle s'approche. L'appel comporte le risque d'attirer les prédateurs et implique la dépense de beaucoup d'énergie. [129] D'autres appels incluent ceux donnés par une femme en réponse à l'appel publicitaire et un appel de libération donné par un homme ou une femme lors de tentatives non désirées d'ampexus. Lorsqu'une grenouille est attaquée, un appel de détresse ou de peur est émis, ressemblant souvent à un cri. [130] La rainette cubaine habituellement nocturne (Ostéopilus septentrionalis) produit un appel de pluie lorsqu'il pleut pendant la journée. [131]

      On sait peu de choses sur le comportement territorial des céciliens, mais certaines grenouilles et salamandres défendent leur domaine vital. Ce sont généralement des sites d'alimentation, de reproduction ou d'abri. Les mâles présentent normalement un tel comportement, bien que chez certaines espèces, des femelles et même des juvéniles soient également impliqués. Bien que chez de nombreuses espèces de grenouilles, les femelles soient plus grandes que les mâles, ce n'est pas le cas chez la plupart des espèces où les mâles sont activement impliqués dans la défense territoriale. Certains d'entre eux ont des adaptations spécifiques telles que des dents élargies pour mordre ou des épines sur la poitrine, les bras ou les pouces. [132]

      Chez les salamandres, la défense d'un territoire consiste à adopter une posture agressive et si nécessaire à attaquer l'intrus. Cela peut impliquer des claquements, des poursuites et parfois des morsures, provoquant parfois la perte d'une queue. Le comportement des salamandres à dos roux (Pléthodon cinereus) a été très étudiée. 91 % des individus marqués qui ont été recapturés par la suite se trouvaient à moins d'un mètre (yard) de leur retraite diurne d'origine sous une bûche ou un rocher. [133] Une proportion similaire, lorsqu'elle a été déplacée expérimentalement sur une distance de 30 mètres (98 pieds), a retrouvé le chemin de son port d'attache. [133] Les salamandres ont laissé des marques d'odeur autour de leurs territoires qui mesuraient en moyenne 0,16 à 0,33 mètres carrés (1,7 à 3,6 pieds carrés) et étaient parfois habitées par un couple mâle et femelle. [134] Ceux-ci ont dissuadé l'intrusion d'autrui et ont délimité les frontières entre les zones voisines. Une grande partie de leur comportement semblait stéréotypée et n'impliquait aucun contact réel entre les individus. Une posture agressive impliquait de soulever le corps du sol et de jeter un regard noir à l'adversaire qui se détournait souvent docilement. Si l'intrus persistait, une fente mordante était généralement lancée soit dans la région de la queue, soit dans les sillons naso-labiaux. Les dommages à l'une ou l'autre de ces zones peuvent réduire la forme physique du rival, soit en raison de la nécessité de régénérer les tissus, soit parce qu'ils altèrent sa capacité à détecter la nourriture. [133]

      Chez les grenouilles, le comportement territorial des mâles est souvent observé sur les lieux de reproduction. L'appel est à la fois une annonce de propriété d'une partie de cette ressource et un appel publicitaire aux partenaires potentiels. En général, une voix plus grave représente un individu plus lourd et plus puissant, et cela peut être suffisant pour empêcher l'intrusion de petits mâles. Beaucoup d'énergie est utilisée dans la vocalisation et cela fait des ravages sur le détenteur du territoire qui peut être déplacé par un rival plus en forme s'il se fatigue. Les mâles ont tendance à tolérer les détenteurs des territoires voisins tout en attaquant vigoureusement les intrus inconnus. Les détenteurs de territoires ont un "avantage à domicile" et s'en sortent généralement mieux lors d'une rencontre entre deux grenouilles de taille similaire. Si les menaces sont insuffisantes, des combats torse contre torse peuvent avoir lieu. Les méthodes de combat incluent pousser et bousculer, dégonfler le sac vocal de l'adversaire, le saisir par la tête, sauter sur le dos, mordre, poursuivre, éclabousser et le plonger sous l'eau. [135]

      Les amphibiens ont un corps mou avec une peau fine et n'ont pas de griffes, d'armure défensive ou d'épines. Néanmoins, ils ont développé divers mécanismes de défense pour se maintenir en vie. La première ligne de défense chez les salamandres et les grenouilles est la sécrétion muqueuse qu'elles produisent. Cela maintient leur peau humide et les rend glissantes et difficiles à saisir. La sécrétion est souvent collante et désagréable ou toxique. [136] Des serpents ont été observés en train de bâiller et de béant en essayant d'avaler des grenouilles africaines à griffes (Xénope laevis), ce qui permet aux grenouilles de s'échapper. [136] [137] Les céciliens ont été peu étudiés à cet égard, mais le caecilien de Cayenne (Typhlonectes compressicauda) produit du mucus toxique qui a tué des poissons prédateurs lors d'une expérience d'alimentation au Brésil. [138] Chez certaines salamandres, la peau est toxique. Le triton à peau rugueuse (Taricha granuleuse) d'Amérique du Nord et d'autres membres de son genre contiennent la neurotoxine tétrodotoxine (TTX), la substance non protéique la plus toxique connue et presque identique à celle produite par le poisson-globe. La manipulation des tritons ne cause pas de dommages, mais l'ingestion même des quantités les plus infimes de la peau est mortelle. Dans les essais d'alimentation, les poissons, les grenouilles, les reptiles, les oiseaux et les mammifères se sont tous révélés sensibles. [139] [140] Les seuls prédateurs ayant une certaine tolérance au poison sont certaines populations de couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis). Dans les endroits où le serpent et la salamandre coexistent, les serpents ont développé une immunité grâce à des changements génétiques et ils se nourrissent des amphibiens en toute impunité. [141] La coévolution se produit avec le triton augmentant ses capacités toxiques au même rythme que le serpent développe son immunité. [140] Certaines grenouilles et crapauds sont toxiques, les principales glandes venimeuses se trouvant sur le côté du cou et sous les verrues du dos. Ces régions sont présentées à l'animal attaquant et leurs sécrétions peuvent être nauséabondes ou provoquer divers symptômes physiques ou neurologiques. Au total, plus de 200 toxines ont été isolées du nombre limité d'espèces d'amphibiens étudiées. [142]

      Les espèces vénéneuses utilisent souvent des couleurs vives pour avertir les prédateurs potentiels de leur toxicité. Ces couleurs d'avertissement ont tendance à être le rouge ou le jaune combinés au noir, avec la salamandre de feu (Salamandre Salamandre) étant un exemple. Une fois qu'un prédateur a échantillonné l'un d'entre eux, il se souviendra probablement de la coloration la prochaine fois qu'il rencontrera un animal similaire. Chez certaines espèces, comme le crapaud à ventre de feu (Bombina spp.), la coloration d'avertissement est sur le ventre et ces animaux adoptent une pose défensive lorsqu'ils sont attaqués, exhibant leurs couleurs vives au prédateur. La grenouille Allobates zaparo n'est pas toxique, mais imite l'apparition d'autres espèces toxiques dans sa localité, une stratégie qui peut tromper les prédateurs. [144]

      De nombreux amphibiens sont nocturnes et se cachent pendant la journée, évitant ainsi les prédateurs diurnes qui chassent à vue. D'autres amphibiens utilisent le camouflage pour éviter d'être détectés. Ils ont diverses colorations telles que des bruns chinés, des gris et des olives pour se fondre dans l'arrière-plan. Certaines salamandres adoptent des poses défensives face à un prédateur potentiel comme la musaraigne à queue courte d'Amérique du Nord (Blarina brevicauda). Leurs corps se tordent et ils dressent et fouettent leurs queues, ce qui empêche le prédateur d'éviter tout contact avec leurs glandes granuleuses productrices de poison. [145] Quelques salamandres autotomisent leur queue lorsqu'elles sont attaquées, sacrifiant cette partie de leur anatomie pour leur permettre de s'échapper. La queue peut avoir un rétrécissement à sa base pour lui permettre de se détacher facilement. La queue est régénérée plus tard, mais le coût énergétique pour l'animal de la remplacer est important. [65] Certaines grenouilles et crapauds se gonflent pour paraître grands et féroces, et certains crapauds crapauds (Pelobates spp) crier et bondir vers l'agresseur. [42] Salamandres géantes du genre Andrias, ainsi que la cératophrine et Pyxicephalus les grenouilles possèdent des dents pointues et sont capables de prélever du sang avec une morsure défensive. La salamandre à ventre noir (Desmognathus quadramaculatus) peut mordre une couleuvre rayée attaquante (Thamnophis sirtalis) deux ou trois fois sa taille sur la tête et parvient souvent à s'échapper. [146]

      Chez les amphibiens, il existe des preuves d'accoutumance, d'apprentissage associatif par le biais d'un apprentissage classique et instrumental, et de capacités de discrimination. [147]

      Dans une expérience, lorsqu'on leur a offert des mouches des fruits vivantes (Drosophile virile), les salamandres ont choisi le plus grand de 1 contre 2 et 2 contre 3. Les grenouilles peuvent distinguer entre les petits nombres (1 contre 2, 2 contre 3, mais pas 3 contre 4) et les grands nombres (3 contre 6, 4 contre 8, mais pas 4 contre 6) de proie. Ceci est indépendant des autres caractéristiques, c'est-à-dire la surface, le volume, le poids et le mouvement, bien que la discrimination entre de grands nombres puisse être basée sur la surface. [148]

      Des déclins spectaculaires des populations d'amphibiens, y compris des effondrements de population et des extinctions massives localisées, ont été observés depuis la fin des années 1980 dans des endroits du monde entier, et les déclins des amphibiens sont donc perçus comme l'une des menaces les plus critiques pour la biodiversité mondiale. [149] En 2004, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a déclaré qu'actuellement, les taux d'extinction des oiseaux, des [150] mammifères et des amphibiens étaient au moins 48 fois supérieurs aux taux d'extinction naturels, peut-être 1 024 fois plus élevés. En 2006, on croyait qu'il y avait 4 035 espèces d'amphibiens qui dépendaient de l'eau à un moment ou à un autre de leur cycle de vie. Parmi celles-ci, 1 356 (33,6 %) ont été considérées comme menacées et ce chiffre est probablement sous-estimé car il exclut 1 427 espèces pour lesquelles les données étaient insuffisantes pour évaluer leur statut. [151] Un certain nombre de causes seraient impliquées, notamment la destruction et la modification de l'habitat, la surexploitation, la pollution, les espèces introduites, le réchauffement climatique, les polluants perturbateurs endocriniens, la destruction de la couche d'ozone (le rayonnement ultraviolet s'est avéré particulièrement dommageable sur la peau, les yeux et les œufs des amphibiens) et des maladies comme la chytridiomycose. Cependant, bon nombre des causes du déclin des amphibiens sont encore mal comprises et font l'objet de discussions en cours. [152]

      Avec leurs besoins reproducteurs complexes et leur peau perméable, les amphibiens sont souvent considérés comme des indicateurs écologiques. [153] Dans de nombreux écosystèmes terrestres, ils constituent l'une des plus grandes parties de la biomasse des vertébrés. Tout déclin du nombre d'amphibiens affectera les schémas de prédation. La perte d'espèces carnivores près du sommet de la chaîne alimentaire perturbera l'équilibre délicat de l'écosystème et pourrait entraîner une augmentation spectaculaire du nombre d'espèces opportunistes. Au Moyen-Orient, un appétit croissant pour la consommation de cuisses de grenouilles et leur collecte conséquente pour la nourriture étaient liés à une augmentation des moustiques. [154] Les prédateurs qui se nourrissent d'amphibiens sont affectés par leur déclin. La couleuvre rayée terrestre de l'ouest (Thamnophis elegans) en Californie est en grande partie aquatique et dépend fortement de deux espèces de grenouilles dont le nombre diminue, le crapaud de Yosemite (Bufo canorus) et la grenouille à pattes jaunes des montagnes (Rana muscosa), mettant en danger l'avenir du serpent. Si le serpent devenait rare, cela affecterait les oiseaux de proie et les autres prédateurs qui s'en nourrissent. [155] Pendant ce temps, dans les étangs et les lacs, moins de grenouilles signifie moins de têtards. Ceux-ci jouent normalement un rôle important dans le contrôle de la croissance des algues et se nourrissent également de détritus qui s'accumulent sous forme de sédiments au fond. Une réduction du nombre de têtards peut entraîner une prolifération d'algues, entraînant un épuisement de l'oxygène dans l'eau lorsque les algues meurent et se décomposent plus tard. Les invertébrés aquatiques et les poissons pourraient alors mourir et il y aurait des conséquences écologiques imprévisibles. [156]

      Une stratégie mondiale pour endiguer la crise a été publiée en 2005 sous la forme du Plan d'action pour la conservation des amphibiens. Développé par plus de quatre-vingts experts de premier plan dans le domaine, cet appel à l'action détaille ce qui serait nécessaire pour réduire le déclin et l'extinction des amphibiens au cours des cinq prochaines années et combien cela coûterait. Le Groupe de spécialistes des amphibiens de l'UICN dirige les efforts visant à mettre en œuvre une stratégie mondiale globale pour la conservation des amphibiens. [157] Amphibian Ark est une organisation qui a été formée pour mettre en œuvre les recommandations de conservation ex-situ de ce plan, et ils ont travaillé avec des zoos et des aquariums du monde entier, les encourageant à créer des colonies d'assurance d'amphibiens menacés. [157] L'un de ces projets est le Panama Amphibian Rescue and Conservation Project, qui s'appuie sur les efforts de conservation existants au Panama pour créer une réponse à l'échelle nationale à la menace de la chytridiomycose. [158]

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      Une base de données de caryotypes d'amphibiens

      L'une des premières caractéristiques que nous apprenons sur le génome de nombreuses espèces est le nombre de chromosomes entre lesquels il est divisé. Malgré cela, de nombreuses questions concernant l'évolution du nombre de chromosomes restent sans réponse. Tester des hypothèses sur l'évolution du nombre de chromosomes à l'aide d'approches comparatives nécessite que les données sur les traits soient facilement accessibles et associées à la taxonomie actuellement acceptée. Le manque de données de caryotype accessibles pouvant être liées aux phylogénies a limité l'application d'approches comparatives qui pourraient nous aider à comprendre l'évolution de la structure du génome. De plus, pour les taxonomistes, la signification de nouvelles données de caryotype ne peut être déterminée qu'en se référant aux enregistrements d'autres espèces. Ici, nous décrivons une base de données organisée (karyotype.org) développée pour faciliter l'accès aux données sur le nombre de chromosomes et le système de chromosomes sexuels pour les amphibiens. L'interface Web ouverte de cette base de données permet aux utilisateurs de générer des graphiques et des tableaux exploratoires personnalisés des clades sélectionnés, ainsi que de télécharger des fichiers CSV pour des analyses hors ligne.

      Mots clés: Amphibiens Nombre de chromosomes Cytogénétique Cytotaxonomie Chromosome sexuel.


      Amphibia : caractéristiques, classification et exemples

      La classe Amphibia appartient au sous-phylum Vertebrata du phylum chordata. Tous les représentants de Clssa Amphibia sont des animaux vertébrés ectothermes tétrapodes qui habitent une grande variété d'habitats, notamment des écosystèmes aquatiques terrestres, arboricoles, fouisseurs ou d'eau douce. Le nom amphibien est dérivé du mot grec "amphibie" ce qui signifie « vivre une double vie ». Parce que certaines espèces sont des habitants permanents de la terre, tandis que d'autres espèces montrent un mode de vie entièrement aquatique. Il existe environ 8 100 amphibiens vivants connus, dont près de 90 % sont des grenouilles. Les amphibiens sont apparus pour la première fois il y a environ 340 MYA (il y a des millions d'années) à l'époque du Mississippien moyen de l'ère paléozoïque.

      Les représentants des amphibiens modernes sont les grenouilles, les crapauds, les tritons, les salamandres et les céciliens, présentent plusieurs caractéristiques uniques. Ils ont une peau humide et dépendent fortement de la respiration cutanée comme respiration secondaire mais certaines petites salamandres et grenouilles terrestres n'ont pas de poumons, dépendent entièrement de leur peau pour leur respiration. Ils contiennent également une tige verte dans leur rétine pour différencier les couleurs, des dents en deux parties et un système auditif à deux canaux.

      Pédophryne amauensis est une espèce de grenouille de Nouvelle-Guinée qui ne mesure que 7,7 mm de long tandis que le plus grand amphibien vivant est la salamandre géante de Chine méridionale (Andrias sligoi) atteignant une longueur de 1,8 m (5 pi 11 po). La science qui traite de l'étude des amphibiens s'appelle la batrachologie.

      Caractéristiques générales Caractéristiques de la classe Amphibia

      1. Les amphibiens sont des animaux vertébrés ectothermes.
      2. Ils habitent une grande variété d'habitats, notamment des écosystèmes aquatiques terrestres, arboricoles, fouisseurs ou d'eau douce.
      3. Le corps a deux parties : la tête et le cou dans certains cas, la queue et le cou peuvent être présents ou non.
      4. Ils ont une peau pigmentée et glandulaire douce et humide qui ne contient pas d'écailles, mais la peau des céciliens contient des écailles. Dans ce cas, la peau est lisse et rugueuse et les glandes maintiennent la peau humide.
      5. La bouche est grande et contient une langue protusible et des dents de type homodont.
      6. Il y a deux paires de membres qui sont utilisés pour la locomotion.
      7. Le corps ne porte pas de nageoires appariées, mais des nageoires non appariées peuvent être présentes.
      8. Ils effectuent la respiration par la peau et les poumons. Mais les formes larvaires respirent par les branchies. Dans certains cas, des branchies peuvent être présentes à l'extérieur chez certains adultes.
      9. Le système digestif est complet et le cœur est à trois chambres avec deux oreillettes et un système porte ventriculaire est bien développé.
      10. Le système excréteur est constitué de rein mésonéphrotique. L'excrétion est uréotérique et les déchets excréteurs sont l'ammoniac et l'urée.
      11. Le cerveau est peu développé avec 10 paires de nerfs crâniens.
      12. Les sexes sont séparés et effectuent généralement une fécondation externe. Dans le cas des salamandres, la fécondation est interne.
      13. Ce sont des pondeuses d'œufs et se reproduisent généralement dans les plans d'eau. Le mâle ne possède pas d'organes copulateurs.
      14. Le développement indirect se produit. Dans ce cas, de minuscules formes larvaires sans pattes ni poumons sont observées, connues sous le nom de larve de têtard qui se transforme en adulte par métamorphose. Dans ce cas, la plupart des larves sont herbivores, certaines omnivores ou carnivores.
      15. La ligne latérale est visible pendant leur stade larvaire.
      16. La notocorde est présente au stade embryonnaire qui ne persiste pas et se transforme en vertèbre au stade adulte.

      Classification des amphibiens

      Gladwyn Kingsley Nobel (1954), a décrit la classification des amphibiens dans son livre « La biologie des amphibiens ». Il a classé la classe Amphibia en deux sous-classes, à savoir Stegocephalia et Lissamphibia, dont Stegocephalia comprend tous les membres éteints et l'autre sous-classe Lissamphibia comprend les membres vivants.


      29.3A : Caractéristiques et évolution des amphibiens - Biologie

      Unité cinq. Évolution de la vie animale

      20. Histoire des vertébrés

      Les grenouilles, les salamandres et les céciliens, les vertébrés à peau humide, sont les descendants directs des poissons. Ils sont les seuls survivants d'un groupe très réussi, les amphibiens, les premiers vertébrés à marcher sur terre. Les amphibiens ont probablement évolué à partir des poissons à nageoires lobées, des poissons à nageoires appariées qui consistent en un long lobe charnu et musclé soutenu par un noyau central d'os qui forment des articulations entièrement articulées les unes avec les autres. En 2006, la découverte d'un nouveau poisson fossile (genre Tiktaalik) montrait une nouvelle étape dans la transition entre poissons et amphibiens (figure 20.15 2).

      Graphique 20.15. Une adaptation clé des amphibiens : l'évolution des pattes.

      Chez les poissons à nageoires rayonnées, les nageoires ne contiennent que des rayons osseux. 1 Chez les poissons à nageoires lobées, les nageoires ont un noyau central d'os (à l'intérieur d'un lobe charnu) en plus de rayons osseux. Certains poissons à nageoires lobées pourraient se déplacer vers la terre ferme. 2 Dans le fossile incomplet de Tiktaalik (qui ne contenait pas les membres postérieurs), les os de l'épaule, de l'avant-bras et du poignet ressemblaient à ceux des amphibiens, mais l'extrémité du membre ressemblait à celle des poissons à nageoires lobées. 3 Chez les amphibiens primitifs, les positions des os des membres sont décalées et des " " " osseux " sont présents.

      Les amphibiens ont cinq caractéristiques clés qui leur ont permis d'envahir le territoire avec succès :

      1. Jambes. Les grenouilles et les salamandres ont quatre pattes et peuvent très bien se déplacer sur terre. La manière dont on pense que les pattes ont évolué à partir des nageoires est illustrée à la figure 20.15. Notez que la disposition des os dans les premiers membres des amphibiens 3 est similaire à celle trouvée chez le poisson à nageoires lobées 1 et chez Tiktaalik 2. Les pattes étaient l'une des principales adaptations à la vie sur terre.

      2. Poumons. La plupart des amphibiens possèdent une paire de poumons, bien que les surfaces internes soient peu développées. Les poumons étaient nécessaires car la structure délicate des branchies des poissons nécessite la flottabilité de l'eau pour les soutenir.

      3. Respiration cutanée. Les grenouilles, les salamandres et les caeciliens complètent tous l'utilisation des poumons en respirant directement à travers leur peau, qui est maintenue humide et fournit une surface étendue. Ce mode de respiration limite la taille corporelle des amphibiens, car il n'est efficace que pour un rapport surface/volume élevé.

      4. Veines pulmonaires. Une fois que le sang est pompé dans les poumons, deux grosses veines appelées veines pulmonaires renvoient le sang aéré au cœur pour le repompage. Cela permet au sang aéré d'être pompé vers les tissus à une pression beaucoup plus élevée que lorsqu'il quitte les poumons.

      5. Coeur partiellement divisé. De plus grandes quantités d'oxygène sont nécessaires aux muscles pour le mouvement et le soutien sur terre. Les chambres du cœur des amphibiens sont séparées par une paroi de séparation qui aide à empêcher le sang aéré des poumons de se mélanger avec le sang non aéré renvoyé vers le cœur depuis le reste du corps. Cela sépare la circulation sanguine en deux voies distinctes, pulmonaire et systémique.La séparation est incomplète, cependant, et un certain mélange se produit.

      Les amphibiens ont été les vertébrés terrestres dominants pendant 100 millions d'années (figure 20.16). Ils sont devenus communs pour la première fois à l'époque du Carbonifère, lorsqu'une grande partie des terres était couverte de marécages tropicaux de plaine. Les amphibiens ont atteint leur plus grande diversité au cours de la période du Permien moyen, lorsque 40 familles existaient. Soixante pour cent d'entre eux étaient entièrement terrestres, avec des plaques osseuses et une armure recouvrant leur corps. Beaucoup de ces amphibiens terrestres sont devenus très gros, certains aussi gros qu'un poney ! Après la grande extinction du Permien, les formes terrestres ont commencé à décliner, et au moment où les dinosaures ont évolué, il ne restait que 15 familles, toutes aquatiques.

      Graphique 20.16. Un amphibien terrestre du Permien inférieur.

      À l'époque du Permien, de nombreux types d'amphibiens étaient entièrement terrestres, et certains, comme ce Cacops, avaient un gilet pare-balles étendu.

      Environ 4 850 espèces d'amphibiens existent aujourd'hui (figure 20.17), dans 37 familles différentes et 3 ordres, tous descendants de trois familles aquatiques qui ont survécu à la compétition avec les reptiles en réenvahissant l'eau. Les trois ordres vivants de la classe des amphibiens sont : les anoures, les grenouilles et les crapauds, les urodèles, les salamandres et les tritons et les apodes, les céciliens (tableau 20.3). La plupart des amphibiens d'aujourd'hui présentent le cycle de reproduction ancestral : les œufs pondus dans l'eau éclosent en des formes larvaires aquatiques avec des branchies, qui finissent par se métamorphoser en formes adultes avec des poumons. De nombreux amphibiens présentent des exceptions à ce schéma, mais tous sont liés à des environnements humides sinon aquatiques en raison de leur peau fine. Dans les habitats humides, en particulier sous les tropiques, les amphibiens sont souvent les vertébrés les plus abondants et les plus performants que l'on puisse trouver aujourd'hui.

      Graphique 20.17. Un représentant des amphibiens d'aujourd'hui.

      Cette rainette aux yeux rouges, Agalychnis callidryas, fait partie du groupe d'amphibiens qui comprend les grenouilles et les crapauds (ordre Anura).

      TABLEAU 20.3. ORDRES D'AMPHIBIENS

      Résultat d'apprentissage clé 20.5. Les amphibiens ont été les premiers vertébrés à envahir la terre avec succès. Ils ont développé des jambes, des poumons et la veine pulmonaire, ce qui leur a permis de reconstituer le sang oxygéné et ainsi de fournir de l'oxygène beaucoup plus efficacement aux muscles du corps.

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      Top 6 des caractéristiques des amphibiens | Phylum Chordata

      Les points suivants mettent en évidence les six principales caractéristiques des amphibiens. Les caractéristiques sont : 1. Caractéristiques externes 2. Caractéristiques internes 3. Fécondation 4. Développement 5. Nombre de chromosomes 6. Caractéristiques adaptatives physiologiques.

      Caractéristique # 1. Caractéristiques externes :

      une. Les amphibiens sont des vertébrés ectothermes.

      b. La peau est nue, humide et très glan­dular.

      c. Des écailles cutanées sont présentes chez certains membres des apodes (par exemple, Uraeotyphlidae, Typhlonectidae et Caeciliidae).

      ré. Tête distincte, tronc allongé, le cou et la queue peuvent être présents ou absents (par exemple, Anura).

      e. Corps à 2 paires de membres pentadactyles (sauf paire postérieure chez les Sirenidae et totalement absente chez Gymnophiona).

      F. Les membres antérieurs sont pourvus de 4 chiffres et les membres postérieurs de 5 chiffres. Les chiffres sont sans griffes à l'exception du crapaud africain, Xenopus et dans les formes larvaires d'un urodèle asiatique, Onychodactylus.

      g. Les paupières sont présentes chez les amphibiens terrestres. La membrane tympanique ou le tympan est absent chez les urodèles, les apodes et chez certains anoures (par exemple, Bombinator). Le tympan est proéminent chez la plupart des anoures.

      h. Le système de lignes latérales est présent chez les larves des formes à respiration aérienne et dans les urodèles per-ennibranchés (par exemple, Necturus, Proteus et Siren), ce qui aide à détecter les vibrations de l'eau.

      je. Les nageoires médianes sont généralement présentes dans les larves mais ne sont pas soutenues par les rayons des nageoires.

      j. Tête avec une paire de narines menant à la cavité buccale.

      Caractéristique # 2. Caractéristiques internes :

      je. La langue est plate, large et musculeuse et plus ou moins immobile dans les formes aquatiques.

      ii. L'intestin se termine par le cloaque.

      iii. La respiration est effectuée par les poumons chez la plupart des amphibiens adultes. Aux stades larvaires et dans les urodèles per-ennibranchiques, les branchies externes aident à la respiration. Chez certaines salamandres (Salamandra atra et tous les pléthodontidés) où les poumons sont absents, la réparation est effectuée exclusivement par la peau et le pharynx.

      iv. Les globules rouges sont gros, nucléés et ovales. Les globules rouges des salamandres parmi les vertébrés sont de plus grande taille. Le RBC de Proteus mesure environ 58 pm de diamètre.

      v. Le cœur est à 3 chambres avec 2 oreillettes et un ventricule non divisé. Un sinus veineux et un cône artériel sont présents. Dans Siren et Necturus, un sep­tum divise le ventricule en chambres droite et gauche. À l'intérieur de la cavité du cône artériel, une valve spi-shyrale longitudinale de tissu endothélial divise la lumière du cône artériel de manière incomplète et sépare la circulation du sang bien oxygéné et moins oxygéné.

      vi. Le rein est de type opisthonéphrique. Les amphibiens modernes possèdent un seul canal archinéphrique qui draine à la fois les reins et les gonades.

      vii. Chez les amphibiens adultes femelles, le canal archinephric est perdu, les produits de l'ovaire sont transportés par l'oviducte.

      viii. Une vessie urinaire cloacale ventrale est présente chez les amphibiens et la vessie a la capacité de résorption de l'eau.

      ix. Le cerveau n'est pas spécialisé, principalement dans les urodèles. Les hémisphères cérébraux sont séparés les uns des autres par rapport aux poissons. Le corps strié est petit. Le corps pinéal est bien développé chez les anoures. Le cervelet et le shylum sont de type rudimentaire, de sorte que les amphibiens sont de nature paresseuse.

      X. 10 paires de nerfs crâniens sont présentes.

      xi. L'organe de Jacobson ou organe vomeronasal, un organe de l'olfaction, est présent chez la plupart des amphibiens.

      je. Des condyles occipitaux doubles des exoccipitaux sont présents dans le crâne.

      ii. La suspension à mâchoires est de type autostylique.

      iii. Une encoche otique fermée est présente.

      iv. Une fosse post temporale et un ectopterygoïde sont présents.

      v. Le tympan, s'il est présent, relié à l'oreille interne par un étrier en forme de tige ou une columelle (hyomandibule de poisson), aide à la transmission du son. Un os supplémentaire avec l'oreille, appelé opercule auriculaire, est présent.

      vi. La mandibule est composée d'un seul coronoïde médial et de 3 éléments dermiques.

      vii. Le type de dents pédicellées est unique chez tous les amphibiens modernes (sauf dans un groupe de salamandres du genre Siren et deux genres de grenouilles, Phyllobates et Ceratophrys). Les dents pédiculées sont dont la base et la couronne sont composées de dentine et sont séparées par une zone étroite de dentine non calcifiée ou de tissu conjonctif fibreux.

      viii. La colonne vertébrale est en grande partie osseuse et la flexibilité de la colonne vertébrale est perdue pour donner plus de force et supporter le poids du corps sur terre.

      ix. La ceinture pectorale est dégagée du crâne et ne s'articule pas directement avec la colonne vertébrale.

      X. La ceinture pelvienne est reliée à la colonne vertébrale par une seule vertèbre sacrée et les membres postérieurs reliés à la ceinture pelvienne sont utilisés pour la propulsion.

      xi. La région sacrée comprend une seule vertèbre.

      xii. La plupart des amphibiens existants ont perdu leurs côtes.

      xiii. Le vrai sternum est absent.

      xiv. Les vertèbres sont de type amphicèle chez les apodes, principalement procèles et opisthocèles chez les urodèles, et de type procèle superficiel chez la plupart des anoures.

      Caractéristique # 3. Fécondation :

      Il existe une grande diversité de modes reproducteurs qui ne correspondent pas beaucoup dans leur taxonomie. La fécondation est majoritairement externe chez certains urodèles et anoures, et majoritairement interne chez les apodes et certains urodèles (Ambystomatidae).

      Caractéristique # 4. Développement:

      une. La plupart sont ovipares, et quelques-uns sont vivipares, par exemple, certains membres d'apodans Scolecomorphidae, certains membres de Caeciliidae et Typhlonectidae, certaines espèces de Nectophrynoides (Bufonidae et certaines espèces de salamandres).

      b. La plupart des amphibiens pondent dans des microhabitats humides ou dans l'eau, et pour la métamorphose, l'eau est nécessaire.

      c. Les œufs sont gros et le jaune est en quantité modérée – mésolécithal.

      ré. Le clivage est holoblastique mais inégal.

      e. L'amnion et l'ailantois sont absents (anamniotiques).

      F. Un stade larvaire aquatique (têtard) avec branchie externe est présent.

      g. Chez la plupart des amphibiens, la métamorphose a lieu sous de nombreuses formes.

      h. Un phénomène particulier — la pédogenèse (maturité sexuelle de la larve) ou la néoténie (rétention des caractères larvaires) se produit chez certains urodèles.

      Caractéristique # 5. Nombre de chromosomes:

      A Apoda, le nombre de chromosomes le plus bas est de 20 chez Chthonerpeton indistinctum (Typhlonectidae) et le nombre le plus élevé se trouve chez Ichthyophis qui est au nombre de 42. À Urodela, le nombre de chromosomes le plus bas à Taricha est de 22, et chez Onychodactylus japonicus et Ranoden sibiricus, le nombre est de 66.

      À Anura, les nombres de chromosomes les plus bas et les plus élevés ont été enregistrés dans la famille des Ranidae. Le nombre le plus bas a été enregistré chez Arthroleptis qui est de 14 et le nombre le plus élevé a également été enregistré chez Astylosternus diadematus qui est de 54.

      Caractéristique # 6. Caractéristiques adaptatives physiologiques:

      Peau pour la respiration et la conservation de l'eau:

      La peau humide et glandulaire est perméable à l'eau, facilitant ainsi l'échange d'oxygène et de dioxyde de carbone. L'évaporation de la vapeur d'eau à travers la peau s'est limitée aux amphibiens dans les environnements humides et humides, à l'exception de la grenouille du désert d'Australie, Chiroleptis platycephalus, qui estive sous la boue en adoptant une méthode spéciale, telle que la capacité de retenir la grande quantité d'urine dans le vessie urinaire par la perte de glomérules dans les reins.

      Les fluides corporels des amphibiens aquatiques sont hypertoniques, c'est-à-dire qu'ils sont plus concentrés dans l'eau douce. L'eau pénètre constamment dans le corps par les branchies, la membrane buccale et la peau perméable à l'humidité et une partie de l'eau pénètre à l'intérieur du corps avec la nourriture. Les amphibiens ne boivent pas ou peu d'eau. L'équilibre hydrique du corps est maintenu par la production d'urine abondante.

      Les amphibiens terrestres comme la plupart des anu­rans vivent principalement en climat humide. L'urine de ces anoures est hypo-osmotique par rapport au plasma sanguin. Ainsi, les anoures résorbent activement les solutés du liquide tubulaire rénal et résorbent également l'eau de l'urine, pour maintenir l'équilibre de l'eau dans le corps. Les poissons et les amphibiens sont appelés Anamniota en raison du manque d'amnios et d'ailantois autour des œufs.

      Distribution géographique:

      Les amphibiens éteints et vivants ont une distribution mondiale. Les amphibiens vivants sont absents de l'Antarctique et de certaines îles océaniques.

      Duellman et Trueb (1986), Halliday et Adler (1986) ont signalé 4015 espèces qui sont classées en 398 genres dans 34 familles.


      152 Amphibiens

      À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

      • Décrire la différence importante entre le cycle de vie des amphibiens et les cycles de vie des autres vertébrés
      • Distinguer les caractéristiques d'Urodela, d'Anura et d'Apoda
      • Décrire l'histoire évolutive des amphibiens

      Les amphibiens sont des tétrapodes vertébrés (« quatre membres ») et comprennent les grenouilles, les salamandres et les céciliens. Le terme « amphibien » se traduit vaguement du grec par « vie double », qui fait référence à la métamorphose que subissent de nombreuses grenouilles et salamandres et au mélange unique de phases aquatiques et terrestres nécessaires à leur cycle de vie. En effet, ils ne peuvent s'éloigner de l'eau car leur reproduction est intimement liée aux milieux aqueux. Les amphibiens ont évolué au cours de la période dévonienne et ont été les premiers tétrapodes terrestres. Ils représentent une transition évolutive de l'eau à la terre qui s'est produite sur plusieurs millions d'années. Ainsi, les amphibiens sont les seuls vrais vertébrés vivants qui ont fait une transition de l'eau à la terre à la fois dans leur ontogenèse (développement de la vie) et leur phylogénie (évolution). Ils n'ont pas beaucoup changé de morphologie au cours des 350 derniers millions d'années !

      Regardez cette série de cinq vidéos d'Animal Planet sur l'évolution des tétrapodes :

        1 : L'évolution du poisson au premier tétrapode

      Caractéristiques des amphibiens

      En tant que tétrapodes, la plupart des amphibiens sont caractérisés par quatre membres bien développés. Chez certaines espèces de salamandres, les membres postérieurs sont réduits ou absents, mais tous les céciliens sont (secondairement) dépourvus de membres. Une caractéristique importante des amphibiens existants est une peau humide et perméable obtenue par les glandes muqueuses. La plupart de l'eau est absorbée à travers la peau plutôt que par la consommation. La peau est également l'une des trois surfaces respiratoires utilisées par les amphibiens. Les deux autres sont les poumons et la cavité buccale (bouche). L'air est d'abord aspiré dans la bouche par les narines, puis poussé par une pression positive dans les poumons en élevant la gorge et en fermant les narines.

      Tous les amphibiens adultes existants sont carnivores et certains amphibiens terrestres ont une langue collante utilisée pour capturer leurs proies. Les amphibiens ont également plusieurs petites dents au bord des mâchoires. Chez les salamandres et les caeciliens, les dents sont présentes dans les deux mâchoires, parfois sur plusieurs rangées. Chez les grenouilles et les crapauds, les dents ne sont visibles que dans la mâchoire supérieure. Des dents supplémentaires, appelées dents vomériennes, peuvent être trouvées dans le toit de la bouche. Les dents d'amphibiens sont pédicellé, ce qui signifie que la racine et la couronne sont calcifiées, séparées par une zone de tissu non calcifié.

      Les amphibiens ont des yeux formateurs d'images et une vision des couleurs. Les oreilles sont mieux développées chez les grenouilles et les crapauds, qui vocalisent pour communiquer. Les grenouilles utilisent des régions distinctes de l'oreille interne pour détecter les sons aigus et graves : papille amphibie, qui est sensible aux fréquences inférieures à 10 000 hertz et propre aux amphibiens, et le papille basilaire, qui est sensible aux fréquences plus élevées, y compris les appels d'accouplement, transmises du tympan à travers l'os de l'étrier. Les amphibiens ont également un os supplémentaire dans l'oreille, l'opercule, qui transmet des vibrations à basse fréquence des membres antérieurs et des épaules à l'oreille interne, et peut être utilisé pour la détection de signaux sismiques.

      Évolution des amphibiens

      Les archives fossiles fournissent des preuves des premiers tétrapodes : des espèces d'amphibiens aujourd'hui disparues datant de près de 400 millions d'années. L'évolution des tétrapodes des poissons d'eau douce à nageoires lobées (semblables aux coelacanthes et aux poissons poumons) a représenté un changement significatif dans le plan corporel d'un organisme adapté aux organismes qui respiraient et nageaient dans l'eau, aux organismes qui respiraient de l'air et se déplaçaient sur la terre ces changements se sont produits sur une période de 50 millions d'années au Dévonien.

      Les tétrapodes aquatiques de la période dévonienne comprennent Ichthyostega et Acanthostega. Tous deux étaient aquatiques et pouvaient avoir à la fois des branchies et des poumons. Ils avaient également quatre membres, avec la structure squelettique des membres trouvés dans les tétrapodes actuels, y compris les amphibiens. Cependant, les membres ne pouvaient pas être tirés sous le corps et n'auraient pas bien soutenu leur corps hors de l'eau. Ils vivaient probablement dans des environnements d'eau douce peu profonds et ont peut-être fait de brèves excursions terrestres, un peu comme le font les poissons-chats «marche» aujourd'hui en Floride. Dans Ichthyostega, les membres antérieurs étaient plus développés que les membres postérieurs, il aurait donc pu se traîner lorsqu'il s'aventura sur terre. Ce qui a précédé Acanthostega et Ichthyostega?

      En 2006, des chercheurs ont publié des nouvelles de leur découverte d'un fossile d'un « poisson semblable à un tétrapode », Tiktaalik roseae, qui semble être une « forme intermédiaire » morphologiquement entre les poissons sarcoptérygiens ayant des nageoires en forme de pieds et les premiers tétrapodes ayant de vrais membres ((Figure)). Tiktaalik vivait probablement dans un environnement d'eau peu profonde il y a environ 375 millions d'années. 1 Tiktaalik avait également des branchies et des poumons, mais la perte de certains éléments branchiaux lui a donné un cou, ce qui aurait permis à sa tête de bouger latéralement pour se nourrir. Les yeux étaient au-dessus de la tête. Il avait des nageoires, mais la fixation des os des nageoires à l'épaule suggérait qu'ils pouvaient porter du poids. Tiktaalik a précédé Acanthostega et Ichthyostega, avec leurs quatre membres, d'environ 10 millions d'années et est considéré comme un véritable clade intermédiaire entre les poissons et les amphibiens.


      Les premiers tétrapodes qui se sont déplacés sur la terre avaient accès à de nouvelles sources de nutriments et à relativement peu de prédateurs. Cela a conduit à la distribution généralisée des tétrapodes au début de la période carbonifère, une période parfois appelée «l'âge des amphibiens».

      Amphibiens modernes

      Les amphibiens comprennent environ 6 770 espèces existantes qui habitent les régions tropicales et tempérées du monde entier. Toutes les espèces vivantes sont classées dans la sous-classe Lissamphibia (“smooth-amphibian”), qui est divisée en trois clades : Urodela ("à queue"), les salamandres Anura ("sans queue"), les grenouilles et Apoda (" les apodes »), les céciliens.

      Urodèle : Salamandres

      Les salamandres sont des amphibiens appartenant à l'ordre des Urodèles (ou Caudata). Ces animaux sont probablement les plus semblables aux amphibiens ancestraux. Les salamandres vivantes ((Figure)) comprennent environ 620 espèces, dont certaines sont aquatiques, d'autres terrestres et certaines qui vivent sur terre seulement à l'âge adulte. La plupart des salamandres adultes ont un plan corporel tétrapode généralisé avec quatre membres et une queue. Le placement de leurs jambes rend difficile de soulever leur corps du sol et ils se déplacent en pliant leur corps d'un côté à l'autre, appelé ondulation latérale, à la manière d'un poisson tout en « marchant » leurs bras et leurs jambes d'avant en arrière. On pense que leur démarche est similaire à celle utilisée par les premiers tétrapodes. La majorité des salamandres n'ont pas de poumons et la respiration se fait par la peau ou par les branchies externes chez les espèces aquatiques. Certaines salamandres terrestres ont des poumons primitifs, quelques espèces ont à la fois des branchies et des poumons. La salamandre géante du Japon, le plus grand amphibien vivant, a des plis supplémentaires dans sa peau qui agrandissent sa surface respiratoire.

      La plupart des salamandres se reproduisent en utilisant un processus inhabituel de fécondation interne des œufs. L'accouplement entre salamandres implique généralement une parade nuptiale élaborée et souvent prolongée. Une telle parade nuptiale se termine par le dépôt de sperme par les mâles dans un paquet appelé spermatophore, qui est ensuite ramassé par la femelle, donc finalement la fécondation est interne. Toutes les salamandres sauf une, la salamandre de feu, sont ovipares. Les salamandres aquatiques pondent leurs œufs dans l'eau, où elles se développent en larves sans pattes appelées efs. Les salamandres terrestres pondent leurs œufs dans des nids humides, où les œufs sont gardés par leurs mères. Ces embryons passent par le stade larvaire et achèvent la métamorphose avant d'éclore en de minuscules formes adultes. Une salamandre aquatique, la Mexicaine axolotl, ne quitte jamais le stade larvaire, devenant sexuellement mature sans métamorphose.


      Voir River Monsters: Fish With Arms and Hands? pour voir une vidéo sur une espèce de salamandre inhabituellement grande.

      Anura : grenouilles

      Les grenouilles ((Figure)) sont des amphibiens qui appartiennent à l'ordre Anura ou Salientia (“jumpers”). Les anoures font partie des groupes de vertébrés les plus diversifiés, avec environ 5 965 espèces présentes sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique.Les anoures, allant de la minuscule grenouille de Nouvelle-Guinée à 7 mm à l'énorme grenouille goliath à 32 cm d'Afrique tropicale, ont un plan corporel plus spécialisé pour le mouvement. Les grenouilles adultes utilisent leurs membres postérieurs et leur endosquelette en forme de flèche pour sauter avec précision afin de capturer des proies sur terre. Les rainettes ont des mains adaptées pour saisir les branches lorsqu'elles grimpent. Dans les régions tropicales, les « grenouilles volantes » peuvent glisser de perchoir en perchoir sur les longues toiles de leurs pattes. Les grenouilles ont un certain nombre de modifications qui leur permettent d'éviter les prédateurs, y compris la peau qui sert de camouflage. De nombreuses espèces de grenouilles et de salamandres libèrent également des produits chimiques défensifs qui sont toxiques pour les prédateurs à partir des glandes de la peau. Les grenouilles avec des peaux plus toxiques ont un avertissement lumineux (aposématique) coloration.


      Les œufs de grenouille sont fécondés à l'extérieur et, comme les autres amphibiens, les grenouilles pondent généralement leurs œufs dans des environnements humides. Bien que les œufs d'amphibiens soient protégés par une épaisse couche de gelée, ils se déshydrateraient toujours rapidement dans un environnement sec. Les grenouilles présentent une grande diversité de comportements parentaux, certaines espèces pondant de nombreux œufs et faisant preuve de peu de soins parentaux, aux espèces qui portent des œufs et des têtards sur leurs pattes postérieures ou enfoncés dans leur dos. Les mâles de la grenouille de Darwin portent des têtards dans leur sac vocal. De nombreuses grenouilles arboricoles pondent leurs œufs sur le sol dans une feuille pliée située au-dessus de l'eau afin que les têtards puissent tomber dans l'eau lorsqu'ils éclosent.

      Le cycle de vie de la plupart des grenouilles, comme d'autres amphibiens, se compose de deux stades distincts : le stade larvaire suivi d'une métamorphose en un stade adulte. Cependant, les œufs de grenouilles du genre Éleuthérodactyle se développent directement en petites grenouilles, gardées par un parent. Le stade larvaire d'une grenouille, le têtard, est souvent un herbivore filtreur. Les têtards ont généralement des branchies, un système de lignes latérales, des queues à longues nageoires et manquent de membres. À la fin du stade de têtard, les grenouilles subissent une métamorphose en forme adulte ((Figure)). Au cours de cette étape, les branchies, la queue et le système de lignes latérales disparaissent et quatre membres se développent. Les mâchoires deviennent plus grandes et conviennent à l'alimentation des carnivores, et le système digestif se transforme en l'intestin court typique d'un prédateur. Un tympan et des poumons respiratoires se développent également. Ces changements au cours de la métamorphose permettent aux larves de se déplacer sur terre au stade adulte.


      Apoda : Céciliens

      On estime que 185 espèces comprennent les caecilians , un groupe d'amphibiens qui appartiennent à l'ordre Apoda. Ils n'ont pas de membres, bien qu'ils aient évolué à partir d'un ancêtre vertébré à pattes. L'absence totale de membres les fait ressembler à des vers de terre. Cette ressemblance est renforcée par des plis de peau qui ressemblent aux segments d'un ver de terre. Cependant, contrairement aux vers de terre, ils ont des dents dans les deux mâchoires et se nourrissent d'une variété de petits organismes trouvés dans le sol, y compris les vers de terre ! Les caeciliens sont adaptés à un mode de vie fouisseur ou aquatique, et ils sont presque aveugles, avec leurs petits yeux parfois recouverts de peau. Bien qu'ils aient un seul poumon, ils dépendent aussi de la respiration cutanée. Ces animaux se trouvent dans les tropiques d'Amérique du Sud, d'Afrique et d'Asie du Sud. Chez les cécéliens, les seuls amphibiens chez lesquels les mâles ont des structures copulatrices, la fécondation est interne. Certains céciliens sont ovipares, mais la plupart portent des jeunes. Dans ces cas, les femelles aident à nourrir leurs petits avec les tissus de leur oviducte avant la naissance et de leur peau après la naissance.

      L'ère paléozoïque et l'évolution des vertébrés Lorsque les vertébrés sont apparus pendant l'ère paléozoïque (542 à 251 MYA), le climat et la géographie de la Terre étaient très différents. La répartition des masses continentales sur Terre était également très différente de celle d'aujourd'hui. Près de l'équateur se trouvaient deux grands supercontinents, Laurentia et Gondwana, qui comprenaient la plupart des continents d'aujourd'hui, mais dans une configuration radicalement différente ((Figure)). A cette époque, le niveau de la mer était très élevé, probablement à un niveau qui n'a pas été atteint depuis. Au fur et à mesure que le Paléozoïque progressait, les glaciations ont créé un climat mondial frais, mais les conditions se sont réchauffées vers la fin de la première moitié du Paléozoïque. Au cours de la seconde moitié du Paléozoïque, les masses continentales ont commencé à se déplacer ensemble, avec la formation initiale d'un grand bloc nord appelé Laurasia, qui contenait des parties de ce qui est maintenant l'Amérique du Nord, ainsi que le Groenland, des parties de l'Europe et la Sibérie. Finalement, un seul supercontinent, appelé Pangée, s'est formé, à partir du dernier tiers du Paléozoïque. Les glaciations ont alors commencé à affecter le climat de la Pangée et la répartition de la vie des vertébrés.


      Au début du Paléozoïque, la quantité de dioxyde de carbone dans l'atmosphère était beaucoup plus importante qu'elle ne l'est aujourd'hui. Cela a peut-être commencé à changer plus tard, à mesure que les plantes terrestres sont devenues plus courantes. Lorsque les racines des plantes terrestres ont commencé à s'infiltrer dans la roche et que le sol a commencé à se former, le dioxyde de carbone a été extrait de l'atmosphère et s'est retrouvé piégé dans la roche. Cela a réduit les niveaux de dioxyde de carbone et augmenté les niveaux d'oxygène dans l'atmosphère, de sorte qu'à la fin du Paléozoïque, les conditions atmosphériques étaient similaires à celles d'aujourd'hui.

      Au fur et à mesure que les plantes sont devenues plus communes au cours de la seconde moitié du Paléozoïque, des microclimats ont commencé à émerger et les écosystèmes ont commencé à changer. Au fur et à mesure que les plantes et les écosystèmes ont continué à croître et à devenir plus complexes, les vertébrés sont passés de l'eau à la terre. La présence de végétation riveraine peut avoir contribué au déplacement des vertébrés vers les terres. Une hypothèse suggère que les nageoires des vertébrés aquatiques ont été utilisées pour manœuvrer à travers cette végétation, fournissant un précurseur au mouvement des nageoires sur terre et au développement ultérieur des membres. Le Paléozoïque supérieur a été une période de diversification des vertébrés, car les amniotes ont émergé et sont devenus deux lignées différentes qui ont donné naissance, d'une part, aux synapsides et aux mammifères, et, d'autre part, aux codontes, reptiles, dinosaures et oiseaux. De nombreux vertébrés marins se sont éteints vers la fin de la période dévonienne, qui s'est terminée il y a environ 360 millions d'années, et les vertébrés marins et terrestres ont été décimés par une extinction massive au début du Permien il y a environ 250 millions d'années.

      Résumé de la section

      En tant que tétrapodes, la plupart des amphibiens sont caractérisés par quatre membres bien développés, bien que certaines espèces de salamandres et tous les caeciliens soient dépourvus de membres. La caractéristique la plus importante des amphibiens existants est une peau humide et perméable utilisée pour la respiration cutanée, bien que l'on trouve des poumons chez les adultes de nombreuses espèces.

      Tous les amphibiens sont carnivores et possèdent de nombreuses petites dents. Les archives fossiles fournissent des preuves d'espèces d'amphibiens, maintenant éteintes, qui sont apparues il y a plus de 400 millions d'années en tant que premiers tétrapodes. Les amphibiens vivants peuvent être divisés en trois classes : les salamandres (Urodela), les grenouilles (Anura) et les caeciliens (Apoda). Chez la majorité des amphibiens, le développement se déroule en deux stades distincts : un stade larvaire aquatique à branchies qui se métamorphose en un stade adulte, acquérant des poumons et des pattes et perdant la queue chez les Anoures. Quelques espèces dans les trois clades contournent un stade larvaire libre. Différents niveaux de soins parentaux sont observés chez les amphibiens.