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9 : Évolutivité et plasticité - Biologie


L'évolutivité est apparue comme le lien entre l'évolution au niveau de la population et la macroévolution. Bien que ces deux processus soient fondamentalement les mêmes (tous deux se produisant par mutation, dérive et sélection), ils se produisent à des échelles si différentes que nous utilisons généralement des outils et des mentalités très différents pour étudier chacun d'eux. Par exemple, l'évolution au niveau de la population est souvent modélisée avec des équations liées à Hardy-Weinberg examinant la fitness et la prévalence d'allèles particuliers. D'autre part, nous étudions généralement les changements macroévolutifs en comparant des espèces distinctes à l'aide des archives fossiles et de la génétique moléculaire. La question est alors, comment allons-nous d'ici à là ? Comment ces processus au niveau micro aboutissent-ils finalement à des modèles au niveau macro ? L'évolutivité est un moyen utile d'aborder cela. Une population est « évolutive » si elle peut faire face à des environnements changeants via l'adaptation. C'est-à-dire que les mutations génétiques dans la population ont de bonnes chances d'augmenter la forme physique.

Alors qu'au niveau de la surface, cela semble simpliste, nous pouvons le suivre à des niveaux plus profonds pour voir comment l'évolutivité d'une population affecte les processus de développement dont l'évolution sous-tend les changements macro-évolutifs. Gerhart et Kirschner abordent ce problème dans leur article intitulé Theory of Facilitated Variation. Dans cet article, ils identifient les principales voies par lesquelles les changements génétiques du développement peuvent "faciliter" (ou aider à augmenter) la variation phénotypique sans compromettre la fitness (c'est-à-dire qu'ils augmentent l'évolutivité).

Ces voies, appelées lien réglementaire faible, processus exploratoires et compartimentation, sont résumées ci-dessous :

Capacité à s'engager dans un lien réglementaire faible

Le lien se produit entre des processus qui sont connectés les uns aux autres ou à des conditions spécifiques. Par exemple, lorsque vous avez froid, vous tremblez et avez la chair de poule. Ces deux processus sont reliés l'un à l'autre via un état (froid) et également via le système nerveux sympathique. De même, les processus de développement peuvent être liés via des réseaux de régulation génique partagés et/ou via des composants régulateurs partagés (par exemple des gènes qui sont exprimés en réponse au même facteur de transcription, ou des voies de transduction de signaux qui répondent à la même molécule de signalisation).

Un lien réglementaire faible fait référence à des processus liés qui sont régulés par de simples intrants qui ne fournissent pas beaucoup d'informations aux processus. Nous en avons vu des exemples dans Habits of Highly Effective Signaling Pathways, où un facteur de transcription libère une répression sur un ensemble de gènes en aval. Ces gènes s'auto-activent via des activateurs locaux dès que l'inhibition est libérée, ce qui suggère qu'il pourrait potentiellement y avoir plusieurs façons de les désinhiber. Ceci est considéré comme un lien régulateur faible car la régulation par le facteur de transcription est "faible". Lorsque des activateurs locaux sont présents, la valeur par défaut du processus est « on ». Le facteur de transcription n'est nécessaire que pour libérer l'inhibition. Une fois cette inhibition libérée, une cascade d'expression génique peut se produire, entraînant un processus complexe avec de grandes conséquences développementales ou physiologiques. De cette façon, un processus complexe peut être désactivé ou activé dans de nouveaux endroits avec des changements réglementaires à petite échelle. Par exemple, l'expression du facteur de transcription peut être augmentée ou diminuée, ou d'autres protéines peuvent agir pour modifier la capacité du facteur de transcription à se lier à son ADN cible.

En général, une liaison régulatrice faible se produit lorsqu'un simple signal peut déclencher plusieurs processus complexes en fonction du contexte cellulaire. Gerhart et Kirschner notent que cela augmente la plasticité d'un système puisque de petites modifications des facteurs de régulation (facteurs de transcription par exemple) peuvent modifier la sortie fonctionnelle d'un système complexe. Le système complexe lui-même est en grande partie autorégulé, ne nécessitant qu'un déclencheur à partir des facteurs de régulation. De cette façon, le développement peut se produire plus lentement ou plus rapidement dans certaines conditions, les choix entre deux états tissulaires (par exemple le type de gonade) peuvent être modifiés par des facteurs environnementaux, etc.

Processus exploratoires

Les processus exploratoires sont des processus de recherche et de recherche tels que le suivi d'un gradient d'indice chimique jusqu'à une source ponctuelle. Nous voyons ce type de processus en développement lorsque nous examinons comment les axones se forment au cours de la neurogenèse et comment la vascularisation apparaît pour nourrir les organes et les tissus. Nous le voyons chez les adultes dans le système immunitaire adaptatif des vertébrés et dans le comportement de recherche de nourriture chez les organismes à guidage chimique comme les fourmis. On dit que ce type de procédé fait preuve de robustesse car il s'adapte rapidement aux changements environnementaux locaux. Par exemple, avec une grille XY stricte du système vasculaire, la croissance au cours du temps de développement devrait être sous contrôle strict et la variation de taille/forme des organes ne serait pas tolérée. Les petits vaisseaux sanguins, cependant, ne se développent pas en raison d'un système de coordonnées, ils se développent plutôt sur la base d'un système "d'offre et de demande" avec des excroissances vers des régions à faible teneur en oxygène. Les cellules sécrètent un signal protéique (VEGF) lorsqu'elles manquent d'oxygène, favorisant la croissance des vaisseaux sanguins vers elles2.

Les processus exploratoires sont également adaptables au cours du temps évolutif car ils permettent une variation de taille et de forme. Ceci est important au sein des populations, où les individus peuvent varier en taille ou en forme. Mais cela est également important sur des périodes d'évolution plus longues, car ces processus de structuration flexibles formeront un système utilisable basé sur leur ensemble simple de règles de croissance. Par exemple, les disques de pattes transplantés chez les insectes deviennent innervés, tout comme les membres ectopiques chez les embryons de poulet3,4. De cette façon, les processus exploratoires facilitent l'évolution en aidant à construire un corps viable lorsque d'autres composants morphologiques ont évolué vers des conformations plus adaptées.

Compartimentage

Chez les plantes, la capacité de séparer les réactions lumineuses du cycle de Calvin de la photosynthèse, que ce soit dans le temps (comme dans les plantes CAM) ou dans l'espace (comme dans les plantes C4) a conduit à un succès et à une diversité incroyables dans ces types de plantes car ils ne dépendent plus à garder leurs stomates ouverts pendant les périodes les plus chaudes et les plus sèches (mais aussi les plus ensoleillées) de la journée. Dans nos propres cellules, nous pouvons voir la compartimentation de nos mitochondries, avec l'espace intermembranaire environ 10 fois plus acide que la lumière. Cela permet de concentrer la force motrice du proton et protège également le pH du reste de la cellule. Nos cellules séparent également physiquement la signalisation cellule-cellule de la régulation transcriptionnelle - permettant la modification des voies de signalisation en fonction de l'histoire cellulaire (développement) et de l'environnement.

Lorsqu'un compartiment d'un organisme (ou d'une cellule) peut agir de manière semi-indépendante d'un autre, nous nous attendons à une variation plus élevée. C'est-à-dire que chaque compartiment peut exécuter son programme de développement via l'activation et l'inhibition de GRN spécifiques sans perturber le développement des autres compartiments. De cette façon, les changements d'expression génique qui n'affectent qu'un ou quelques compartiments pourraient être limités en affect. L'évolution peut donc être capable d'agir sur des compartiments individuellement, tant qu'il s'agit de changements d'expression comme le nombre de transcrits, les isoformes de protéines ou la modification post-traductionnelle. Les mutations codant pour les protéines, en revanche, pourraient potentiellement agir sur plusieurs compartiments à la fois. L'évolution peut potentiellement agir sur des compartiments individuels via des changements d'expression génique, tandis que les processus exploratoires peuvent maintenir la robustesse des voies de signalisation et des nutriments dans tout le corps.

L'évolutivité chez les animaux repose sur deux types de développement concurrents :

  1. Processus résistants au changement évolutif. Ceux-ci incluent des processus exploratoires qui utilisent des signaux externes pour trouver la morphologie la plus efficace ou la plus efficace, conduisant à la rétention du processus de. Mais ceux-ci peuvent également inclure des processus qui sont conservés sur de longues périodes d'évolution en raison de contraintes physiques ou génétiques.
  2. Processus modifiables. Ceux-ci incluent des processus qui changent au fil du temps parce qu'ils sont soit compartimentés, soit cooptés dans d'autres programmes de développement robustes. La compartimentation (un processus résistant au changement) permet la séparation physique des processus de développement, et le faible lien réglementaire permet la cooptation des processus vers de nouveaux temps et lieux (par exemple des compartiments).

De cette façon, le changement évolutif se produit sur un fond de processus robustes. Certains de ces processus robustes sont malléables dans le temps de développement (comme la vascularisation), tandis que d'autres sont des contraintes - limitant ce qui est possible dans une lignée évolutive particulière. Un exemple que nous avons déjà considéré est l'évolution des membres des tétrapodes. Bien qu'il existe des contraintes physiques et génétiques limitant le nombre de condensations osseuses par section de développement, ces contraintes créent également des compartiments - le stylopode, le zeugopode et l'autopode ainsi que les 5 doigts. La variation de taille et les adaptations aux compartiments sont soutenues par des processus exploratoires robustes, liant le développement osseux au soutien de la musculature, de la vascularisation et de l'innervation.

Les références

  1. "The Theory of Facilitated Variation" 2007, PNAS, John Gerhart et Marc Kirschner, https://doi.org/10.1073/pnas.0701035104
  2. Critique dans "Hypoxia-Induced Angiogenesis: Good and Evil", 2011, Genes and Cancer, Bryan L. Krock, Nicolas Skuli. et M. Céleste Simon doi : 10.1177/1947601911423654
  3. "Projections axonales de pattes ectopiques transplantées chez un insecte", 1985, Journal of Comparative Neurology, P. Sivasubramanian D. R. Nässel, doi.org/10.1002/cne.902390211
  4. "L'innervation des membres supplémentaires induits par le FGF dans l'embryon de poulet", 2003, Journal of Anatomy, BW Turney, AM Rowan-Hull et JM Brown doi : 10.1046/j.1469-7580.2003.00131.x
  5. "Angiogenèse: un problème de modélisation biologique dynamique adaptative", 2013, PLoS Computational Biology, Timothy W. Secomb, Jonathan P. Alberding, Richard Hsu, Mark W. Dewhirst, Axel R. Pries https://doi.org/10.1371/journal .pcbi.1002983
  6. "Migration neuronale et lamination dans la rétine des vertébrés", 2018, Frontiers in Neuroscience, Rana Amini, Mauricio Rocha-Martins et Caren Norden. doi: 10.3389/fnins.2017.00742

La vignette est un graphique de la variation permanente d'une population (10 000 sites polymorphes du chromosome humain 1) par Graham Coop, publié sur Wikimedia Commons sous une licence CC BY 3.0.


L'évolutivité est-elle évolutive ?

Ces dernières années, les biologistes se sont de plus en plus demandé si la capacité d'évoluer - l'évolutivité - des systèmes biologiques, elle-même évolue, et si ce phénomène est le résultat de la sélection naturelle ou un sous-produit d'autres processus évolutifs. Le concept d'évolutivité, et la littérature théorique et empirique croissante qui s'y réfère, peut constituer l'un des nombreux piliers sur lesquels une synthèse évolutive étendue prendra forme au cours des prochaines années, bien que beaucoup de travail reste à faire sur la façon dont l'évolutivité se produit. .


Contenu

Plantes Modifier

La plasticité phénotypique chez les plantes comprend le moment de la transition du stade de croissance végétative au stade de la reproduction, l'allocation de plus de ressources aux racines dans les sols qui contiennent de faibles concentrations de nutriments, la taille des graines qu'un individu produit en fonction de l'environnement, [6] et l'altération de la forme, de la taille et de l'épaisseur des feuilles. [7] Les feuilles sont particulièrement plastiques et leur croissance peut être altérée par les niveaux de lumière. Les feuilles cultivées à la lumière ont tendance à être plus épaisses, ce qui maximise la photosynthèse à la lumière directe et ont une surface plus petite, ce qui refroidit la feuille plus rapidement (en raison d'une couche limite plus fine). À l'inverse, les feuilles cultivées à l'ombre ont tendance à être plus fines, avec une plus grande surface pour capturer une plus grande partie de la lumière limitée. [8] [9] Les pissenlits sont bien connus pour présenter une plasticité considérable dans la forme lorsqu'ils poussent dans des environnements ensoleillés ou ombragés. Les protéines de transport présentes dans les racines changent également en fonction de la concentration du nutriment et de la salinité du sol. [10] Certaines plantes, Mesembryanthemum crystallinum par exemple, sont capables de modifier leurs voies photosynthétiques pour utiliser moins d'eau lorsqu'ils subissent un stress hydrique ou salin. [11]

En raison de la plasticité phénotypique, il est difficile d'expliquer et de prédire les traits lorsque les plantes sont cultivées dans des conditions naturelles à moins qu'un indice environnemental explicite ne puisse être obtenu pour quantifier les environnements. L'identification de tels indices environnementaux explicites à partir d'une période de croissance critique étant fortement corrélée avec le temps de floraison du sorgho et du riz permet de telles prédictions. [5] [12]

Phytohormones et plasticité des feuilles Modifier

Les feuilles sont très importantes pour une plante car elles créent une voie où la photosynthèse et la thermorégulation peuvent se produire. Au cours de l'évolution, la contribution de l'environnement à la forme des feuilles a permis de créer une myriade de types de feuilles différents. [13] La forme des feuilles peut être déterminée à la fois par la génétique et par l'environnement. [14] Il a été démontré que les facteurs environnementaux, tels que la lumière et l'humidité, affectent la morphologie des feuilles, [15] donnant lieu à la question de savoir comment ce changement de forme est contrôlé au niveau moléculaire. Cela signifie que différentes feuilles pourraient avoir le même gène mais présenter une forme différente en fonction de facteurs environnementaux. Les plantes étant sessiles, cette plasticité phénotypique permet à la plante de capter les informations de son environnement et de réagir sans changer de localisation.

Afin de comprendre comment fonctionne la morphologie des feuilles, l'anatomie d'une feuille doit être comprise. La partie principale de la feuille, le limbe ou limbe, est constituée de l'épiderme, du mésophylle et du tissu vasculaire. L'épiderme contient des stomates qui permettent les échanges gazeux et contrôlent la transpiration de la plante. Le mésophylle contient la majeure partie du chloroplaste où la photosynthèse peut se produire. Le développement d'un large limbe peut maximiser la quantité de lumière frappant la feuille, augmentant ainsi la photosynthèse, mais trop de lumière du soleil peut endommager la plante. Le limbe large peut également attraper facilement le vent, ce qui peut causer du stress à la plante, il est donc impératif de trouver un juste milieu pour la forme physique des plantes. Le réseau de régulation génétique est responsable de la création de cette plasticité phénotypique et implique une variété de gènes et de protéines régulant la morphologie des feuilles. Il a été démontré que les phytohormones jouent un rôle clé dans la signalisation dans toute la plante, et les changements de concentration des phytohormones peuvent entraîner un changement dans le développement. [16]

Études sur les espèces de plantes aquatiques Ludwigia arcuata ont été faites pour examiner le rôle de l'acide abscissique (ABA), comme L. arcuata est connu pour présenter une plasticité phénotypique et a deux types de feuilles différents, le type aérien (feuilles qui touchent l'air) et le type submergé (feuilles qui sont sous l'eau). [17] Lors de l'ajout d'ABA aux pousses sous-marines de L. arcuata, la plante était capable de produire des feuilles de type aérien sous l'eau, ce qui suggère que des concentrations accrues d'ABA dans les pousses, probablement causées par un contact avec l'air ou un manque d'eau, déclenchent le passage du type de feuille immergé au type aérien. Cela suggère le rôle de l'ABA dans le changement phénotypique des feuilles et son importance dans la régulation du stress par le biais du changement environnemental (comme l'adaptation d'être sous l'eau à au-dessus de l'eau). Dans la même étude, il a été démontré qu'une autre phytohormone, l'éthylène, induisait le phénotype de la feuille immergée contrairement à l'ABA, qui induisait le phénotype de la feuille aérienne. Parce que l'éthylène est un gaz, il a tendance à rester endogène dans la plante lorsqu'elle est sous l'eau - cette croissance de la concentration d'éthylène induit un changement de feuilles aériennes à feuilles submergées et il a également été démontré qu'elle inhibe la production d'ABA, augmentant encore la croissance des feuilles de type submergé. Ces facteurs (température, disponibilité en eau et phytohormones) contribuent aux changements de la morphologie des feuilles tout au long de la vie des plantes et sont essentiels pour maximiser la forme physique des plantes.

Animaux Modifier

Les effets de la nutrition et de la température sur le développement ont été démontrés. [18] Le loup gris (Canis lupus) a une grande plasticité phénotypique. [19] [20] De plus, les papillons des bois tachetés mâles ont deux formes : une avec trois points sur son aile postérieure et une avec quatre points sur ses ailes postérieures. Le développement du quatrième point dépend des conditions environnementales, plus précisément de l'emplacement et de la période de l'année. [21] Chez les amphibiens, Pristimantis mutabilis a une plasticité phénotypique remarquable. [22] Un autre exemple est le manchot sauteur du sud. [23] Les manchots sauteurs sont présents dans une variété de climats et d'emplacements dans les eaux subtropicales de l'île d'Amsterdam, les eaux côtières subarctiques de l'archipel Kerguelen et les eaux côtières subantarctiques de l'archipel Crozet. [23] En raison de la plasticité des espèces, ils sont capables d'exprimer différentes stratégies et comportements de recherche de nourriture en fonction du climat et de l'environnement. [23] Un facteur principal qui a influencé le comportement de l'espèce est l'endroit où se trouve la nourriture. [23]

Température Modifier

Les réponses plastiques à la température sont essentielles chez les organismes ectothermes, car tous les aspects de leur physiologie dépendent directement de leur environnement thermique. En tant que telle, l'acclimatation thermique entraîne des ajustements phénotypiques que l'on trouve couramment dans tous les taxons, tels que des changements dans la composition lipidique des membranes cellulaires. Le changement de température influence la fluidité des membranes cellulaires en affectant le mouvement des chaînes d'acyle gras des glycérophospholipides. Parce que le maintien de la fluidité de la membrane est essentiel pour la fonction cellulaire, les ectothermes ajustent la composition en phospholipides de leurs membranes cellulaires de telle sorte que la force des forces de van der Waals dans la membrane soit modifiée, maintenant ainsi la fluidité à travers les températures. [24]

Régime Modifier

La plasticité phénotypique du système digestif permet à certains animaux de répondre aux changements de la composition nutritionnelle des aliments, [25] [26] de la qualité de l'alimentation, [27] [28] et des besoins énergétiques. [29] [30] [31]

Des changements dans la composition nutritionnelle du régime alimentaire (la proportion de lipides, de protéines et de glucides) peuvent se produire au cours du développement (par exemple, le sevrage) ou avec des changements saisonniers dans l'abondance des différents types d'aliments. Ces changements de régime alimentaire peuvent provoquer une plasticité dans l'activité d'enzymes digestives particulières sur la bordure en brosse de l'intestin grêle. Par exemple, au cours des premiers jours suivant l'éclosion, les moineaux domestiques nicheurs (Passer domestique) passage d'un régime d'insectes, riche en protéines et en lipides, à un régime à base de graines contenant principalement des glucides, ce changement de régime s'accompagne d'un doublement de l'activité de l'enzyme maltase, qui digère les glucides. [25] L'acclimatation des animaux à des régimes riches en protéines peut augmenter l'activité de l'aminopeptidase-N, qui digère les protéines. [26] [32]

Les régimes alimentaires de mauvaise qualité (ceux qui contiennent une grande quantité de matières non digestibles) ont des concentrations plus faibles de nutriments, de sorte que les animaux doivent traiter un plus grand volume total d'aliments de mauvaise qualité pour extraire la même quantité d'énergie qu'ils le feraient d'un aliment de haute qualité. diète. De nombreuses espèces réagissent à des régimes alimentaires de mauvaise qualité en augmentant leur apport alimentaire, en agrandissant les organes digestifs et en augmentant la capacité du tube digestif (par exemple les campagnols des prairies, [31] les gerbilles de Mongolie, [28] les cailles japonaises, [27] les canards des bois, [33 ] colverts [34] ). Les régimes alimentaires de mauvaise qualité entraînent également des concentrations plus faibles de nutriments dans la lumière de l'intestin, ce qui peut entraîner une diminution de l'activité de plusieurs enzymes digestives. [28]

Les animaux consomment souvent plus de nourriture pendant les périodes de forte demande énergétique (par exemple la lactation ou l'exposition au froid chez les endothermes), ceci est facilité par une augmentation de la taille et de la capacité des organes digestifs, qui est similaire au phénotype produit par les régimes alimentaires de mauvaise qualité. Pendant l'allaitement, le octodon commun (Octodon octodon) augmentent la masse de leur foie, de leur intestin grêle, de leur gros intestin et de leur caecum de 15 à 35 %. [29] Les augmentations de l'apport alimentaire ne provoquent pas de changements dans l'activité des enzymes digestives car les concentrations de nutriments dans la lumière intestinale sont déterminées par la qualité des aliments et restent inchangées. [29] L'alimentation intermittente représente également une augmentation temporelle de l'apport alimentaire et peut induire des changements spectaculaires dans la taille de l'intestin du python birman (Python molurus bivittatus) peut tripler la taille de son intestin grêle quelques jours seulement après s'être nourri. [35]

AMY2B (Alpha-Amylase 2B) est un gène qui code une protéine qui aide à la première étape de la digestion de l'amidon et du glycogène alimentaires. Une expansion de ce gène chez les chiens permettrait aux premiers chiens d'exploiter une alimentation riche en amidon car ils se nourrissaient de déchets agricoles. Les données ont indiqué que les loups et le dingo n'avaient que deux copies du gène et que le Husky sibérien associé aux chasseurs-cueilleurs n'en avait que trois ou quatre copies, tandis que le Saluki associé au Croissant fertile d'où l'agriculture est originaire en avait 29 copies. Les résultats montrent qu'en moyenne, les chiens modernes ont un nombre élevé de copies du gène, contrairement aux loups et aux dingos. Le nombre élevé de copies de variantes AMY2B existait probablement déjà en tant que variation permanente chez les premiers chiens domestiques, mais s'est développé plus récemment avec le développement de grandes civilisations basées sur l'agriculture. [36]

Parasitisme Modifier

L'infection par des parasites peut induire une plasticité phénotypique comme moyen de compenser les effets néfastes causés par le parasitisme. Généralement, les invertébrés répondent à la castration parasitaire ou à une virulence accrue du parasite avec une compensation de la fécondité afin d'augmenter leur capacité de reproduction, ou fitness. Par exemple, les puces d'eau (Daphnia magna), exposés à des parasites microsporidies produisent plus de descendants dans les premiers stades d'exposition pour compenser la perte future du succès reproducteur. [37] Une réduction de la fécondité peut également se produire comme moyen de rediriger les nutriments vers une réponse immunitaire, [38] ou pour augmenter la longévité de l'hôte. [39] Il a été démontré que cette forme particulière de plasticité est dans certains cas médiée par des molécules dérivées de l'hôte (par exemple, la schistosomine dans les escargots Lymnaea stagnalis infecté par des trématodes Trichobilharzia ocellata) qui interfèrent avec l'action des hormones de reproduction sur leurs organes cibles. [40] Les changements dans l'effort de reproduction pendant l'infection sont également considérés comme une alternative moins coûteuse à la résistance croissante ou à la défense contre les parasites envahissants, bien qu'ils puissent se produire de concert avec une réponse de défense. [41]

Les hôtes peuvent également répondre au parasitisme par la plasticité de la physiologie en dehors de la reproduction. Les souris domestiques infectées par des nématodes intestinaux subissent une diminution des taux de transport du glucose dans l'intestin. Pour compenser cela, les souris augmentent la masse totale de cellules muqueuses, cellules responsables du transport du glucose, dans l'intestin. Cela permet aux souris infectées de conserver la même capacité d'absorption du glucose et la même taille corporelle que les souris non infectées. [42]

La plasticité phénotypique peut également être observée sous forme de changements de comportement. En réponse à l'infection, les vertébrés et les invertébrés pratiquent l'automédication, ce qui peut être considéré comme une forme de plasticité adaptative. [43] Diverses espèces de primates non humains infectés par des vers intestinaux se livrent à la déglutition des feuilles, dans laquelle ils ingèrent des feuilles entières rugueuses qui délogent physiquement les parasites de l'intestin. De plus, les feuilles irritent la muqueuse gastrique, ce qui favorise la sécrétion d'acide gastrique et augmente la motilité intestinale, éliminant efficacement les parasites du système. [44] Le terme "plasticité adaptative auto-induite" a été utilisé pour décrire des situations dans lesquelles un comportement sous sélection provoque des changements dans les traits subordonnés qui à leur tour améliorent la capacité de l'organisme à exécuter le comportement. [45] Par exemple, les oiseaux qui s'engagent dans la migration altitudinale pourraient faire des « courses d'essai » durant quelques heures qui induiraient des changements physiologiques qui amélioreraient leur capacité à fonctionner à haute altitude. [45]

Chenilles d'ours laineux (Grammia incorruptible) infectées par des mouches tachinides augmentent leur survie en ingérant des plantes contenant des toxines connues sous le nom d'alcaloïdes pyrrolizidiniques. La base physiologique de ce changement de comportement est inconnue, cependant, il est possible que, lorsqu'il est activé, le système immunitaire envoie des signaux au système gustatif qui déclenchent la plasticité des réponses alimentaires pendant l'infection. [43]

La rainette aux yeux rouges, Agalychnis callidryas, est une grenouille arboricole (hylidé) qui réside dans les tropiques d'Amérique centrale. Contrairement à de nombreuses grenouilles, la rainette aux yeux rouges a des œufs arboricoles qui sont pondus sur des feuilles suspendues au-dessus d'étangs ou de grandes flaques d'eau et, à l'éclosion, les têtards tombent dans l'eau en dessous. L'un des prédateurs les plus courants rencontrés par ces œufs arboricoles est le serpent aux yeux de chat, Leptodeira septentrionalis. Afin d'échapper à la prédation, les rainettes aux yeux rouges ont développé une forme de plasticité adaptative, qui peut également être considérée comme une plasticité phénotypique, en ce qui concerne l'âge d'éclosion, la couvée est capable d'éclore prématurément et de survivre en dehors de l'œuf cinq jours après oviposition face à une menace immédiate de prédation. Les couvées d'œufs recueillent des informations importantes provenant des vibrations ressenties autour d'elles et les utilisent pour déterminer si elles sont ou non à risque de prédation. En cas d'attaque de serpent, la couvée identifie la menace par les vibrations émises qui, à leur tour, stimulent l'éclosion presque instantanément. Dans une expérience contrôlée menée par Karen Warkentin, le taux d'éclosion et l'âge des rainettes aux yeux rouges ont été observés dans des couvées qui ont été et n'ont pas été attaquées par le serpent aux yeux de chat. Lorsqu'une couvée a été attaquée à l'âge de six jours, toute la couvée a éclos en même temps, presque instantanément. Cependant, lorsqu'une couvée ne présente pas de menace de prédation, les œufs éclosent progressivement au fil du temps, les premières éclosions environ sept jours après la ponte et les dernières de la couvée éclosent vers le dixième jour. L'étude de Karen Warkentin explore davantage les avantages et les compromis de la plasticité de l'éclosion chez la rainette aux yeux rouges. [46]

La plasticité est généralement considérée comme une adaptation évolutive à la variation environnementale qui est raisonnablement prévisible et se produit au cours de la durée de vie d'un organisme individuel, car elle permet aux individus d'adapter leur phénotype à différents environnements. [47] [48] Si le phénotype optimal dans un environnement donné change avec les conditions environnementales, la capacité des individus à exprimer différents traits devrait être avantageuse et donc sélectionnée. Par conséquent, la plasticité phénotypique peut évoluer si la fitness darwinienne est augmentée en changeant le phénotype. [49] [50] Une logique semblable devrait s'appliquer dans l'évolution artificielle essayant d'introduire la plasticité phénotypique aux agents artificiels. [51] Cependant, les avantages de la plasticité pour la fitness peuvent être limités par les coûts énergétiques des réponses plastiques (par exemple, la synthèse de nouvelles protéines, l'ajustement du rapport d'expression des variantes d'isoenzymes, le maintien de la machinerie sensorielle pour détecter les changements) ainsi que la prévisibilité et la fiabilité des signaux environnementaux. [52] (voir Hypothèse d'acclimatation bénéfique).

Escargots d'eau douce (Physa virgata), fournissent un exemple de cas où la plasticité phénotypique peut être adaptative ou inadaptée. En présence d'un prédateur, le crapet arlequin, ces escargots rendent leur forme de coquille plus ronde et réduisent la croissance. Cela les rend plus résistants à l'écrasement et mieux protégés contre la prédation. Cependant, ces escargots ne peuvent pas faire la différence d'indices chimiques entre le poisson-lune prédateur et non-prédateur. Ainsi, les escargots réagissent de manière inappropriée au poisson-lune non prédateur en produisant une forme de coquille modifiée et en réduisant la croissance. Ces changements, en l'absence de prédateur, rendent les escargots sensibles aux autres prédateurs et limitent la fécondité. Par conséquent, ces escargots d'eau douce produisent une réponse adaptative ou inadaptée au signal environnemental selon que le poisson-lune prédateur est réellement présent. [53] [54]

Compte tenu de la profonde importance écologique de la température et de sa variabilité prévisible sur de grandes échelles spatiales et temporelles, l'adaptation à la variation thermique a été supposée être un mécanisme clé dictant la capacité des organismes à la plasticité phénotypique. [55] On pense que l'ampleur de la variation thermique est directement proportionnelle à la capacité plastique, de sorte que les espèces qui ont évolué dans le climat chaud et constant des tropiques ont une capacité de plasticité inférieure à celles qui vivent dans des habitats tempérés variables. Appelée « hypothèse de variabilité climatique », cette idée a été soutenue par plusieurs études sur la capacité plastique à travers la latitude chez les plantes et les animaux. [56] [57] Cependant, des études récentes de Drosophile les espèces n'ont pas réussi à détecter un modèle clair de plasticité sur les gradients latitudinaux, ce qui suggère que cette hypothèse peut ne pas être vraie pour tous les taxons ou pour tous les caractères. [58] Certains chercheurs proposent que les mesures directes de la variabilité environnementale, en utilisant des facteurs tels que les précipitations, sont de meilleurs prédicteurs de la plasticité phénotypique que la latitude seule. [59]

Des expériences de sélection et des approches expérimentales d'évolution ont montré que la plasticité est un trait qui peut évoluer sous sélection directe et aussi comme une réponse corrélée à la sélection sur les valeurs moyennes de traits particuliers. [60]

Des taux sans précédent de changement climatique devraient se produire au cours des 100 prochaines années en raison de l'activité humaine. [61] La plasticité phénotypique est un mécanisme clé avec lequel les organismes peuvent faire face à un climat changeant, car elle permet aux individus de réagir au changement au cours de leur vie. [62] On pense que cela est particulièrement important pour les espèces avec de longs temps de génération, car les réponses évolutives via la sélection naturelle peuvent ne pas produire de changement assez rapidement pour atténuer les effets d'un climat plus chaud.

L'écureuil roux d'Amérique du Nord (Tamiasciurus hudsonicus) a connu une augmentation de la température moyenne au cours de cette dernière décennie de près de 2 °C. Cette augmentation de la température a entraîné une augmentation de l'abondance des cônes d'épinette blanche, principale source de nourriture pour la reproduction hivernale et printanière. En réponse, la date moyenne de la parturition au cours de la vie de cette espèce a avancé de 18 jours. L'abondance de nourriture a montré un effet significatif sur la date de reproduction avec des femelles individuelles, indiquant une grande quantité de plasticité phénotypique dans ce trait. [63]


Résultats

Nous avons utilisé le modèle Virtual Cell (VC) [21, 22] (Fig. 1) pour étudier l'évolution des stratégies adaptatives pour faire face aux changements environnementaux répétés. Les CV existent dans des populations de taille fixe et rivalisent pour avoir une chance de produire une progéniture dans la prochaine génération, remplaçant complètement la population actuelle. Leur aptitude dépend de la capacité à maintenir l'homéostasie cellulaire. Les cellules ont une bonne condition physique si elles maintiennent des concentrations d'équilibre des deux espèces de molécules internes UNE et X proche d'un objectif fixe lors des fluctuations de la ressource externe (UNE) concentration qui s'étend sur plus de deux ordres de grandeur. Concentrations de UNE et X résultent de la dynamique cellulaire interne qui est donnée par un système d'ODE, représentant les activités des protéines dans la cellule. Les activités des enzymes cataboliques et anaboliques et des pompes affectent directement les concentrations de UNE et X. Les facteurs de transcription (TF) influencent l'expression des gènes lorsque leur motif de liaison correspond à un site de liaison dans l'opérateur d'un gène. Les TF peuvent lier soit UNE ou X en tant que ligand, et ont un effet régulateur différentiel sur leurs gènes en aval, en fonction de leur état de liaison au ligand. This ability to regulate gene expression depending on ligand binding state is crucial for the cells’ capacity to evolve homeostasis.

Virtual Cell model overview. une Virtual Cells have a circular genome that encodes metabolic and regulatory proteins. An externally available resource molecule (UNE) diffuses passively over the membrane (1) and is actively imported (2) by pump proteins. Once inside, UNE is converted to (X) by catabolic enzymes. X serves as the energy source for the import reaction (2). En outre, UNE et X are converted to an unspecified end product (4) by anabolic enzymes. Protein expression from genes (5) can be regulated by TFs if their binding motif matches the gene’s operator sequence. Binding of a ligand (UNE ou X) by the TF alters its regulatory effect on gene expression. The genome can contain multiple copies of any of the gene types. Different copies may encode different values of the gene’s parameters, such as the enzymatic constants of the reaction that they catalyse or the binding motif and regulatory effect. b Fitness is determined by measuring the difference (??) between the realised steady state concentrations of internal UNE et X and the homeostasis target value (ligne pointillée). c During the evolutionary experiments the external concentration of UNE is continually varying, while the homeostasis target remains constant. Cells have a chance proportional to their fitness to contribute offspring to the next generation

All proteins are transcribed from a spatially explicit, circular genome. Point mutations affect parameters of individual genes, such as the kinetic constants of enzymes, operator binding sites, and binding motifs and regulatory effect parameters of TFs. Large scale mutation events are the duplication, deletion or translocation of stretches of neighbouring genes as well as whole genome duplications (WGD). After duplicating, the two identical copies of a gene will diverge due to subsequent, independently accumulating point mutations. We are interested in the genome structure and mutational events on the line of descent (LOD) of a lineage (see “Constructing the line of descent” in “Methods”). In most of the analysis we focus on the mutational events fixed shortly before and after environmental change.


Developmental plasticity, morphological variation and evolvability: a multilevel analysis of morphometric integration in the shape of compound leaves

The structure of compound leaves provides flexibility for morphological change by variation in the shapes, sizes and arrangement of leaflets. Here, we conduct a multilevel analysis of shape variation in compound leaves to explore the developmental plasticity and evolutionary potential that are the basis of diversification in leaf shape. We use the methods of geometric morphometrics to study the shapes of individual leaflets and whole leaves in 20 taxa of Potentilla (sensu lato). A newly developed test based on the bootstrap approach suggests that uncertainty in the molecular phylogeny precludes firm conclusions whether there is a phylogenetic signal in the data on leaf shape. For variation among taxa, variation within taxa, as well as fluctuating asymmetry, there is evidence of strong morphological integration. The patterns of variation are similar across all three levels, suggesting that integration within taxa may act as a constraint on evolutionary change.

© 2011 The Authors. Journal of Evolutionary Biology © 2011 European Society For Evolutionary Biology.


Remerciements

Scanning procedures in chimpanzees were approved by the Institutional Animal Care and Use Committee of Emory University, and human subjects participated in scan acquisition in accordance with guidelines of the Washington University Human Studies Committee.

We are grateful to Emiliano Bruner for general advice and orientation, to Eran Shifferman and Gerard Muntané for commenting on earlier versions of the manuscript and to David Polly and David Sánchez-Martín for their invaluable ideas for graphical representations of brain surface models. This work was supported by National Science Foundation grant nos. BCS-0515484, BCS-0549117, BCS-0824531 and DGE-0801634 National Institutes of Health grant nos. HD-56232, MH-92932, NS-42867, NS-73134, RR-00165 and U01 MH081896 and James S. McDonnell Foundation grant nos. 22002078, 220020165 and 220020293. The Open Access Series of Imaging Studies (OASIS) project is supported by grants P50 AG05681, P01 AG03991, R01 AG021910, P50 MH071616, U24 RR021382 and R01 MH56584.


Conclusion and prospectus

The advent of molecular, genomic and bioinformatic techniques and their increasing applicability to diverse species has enormously enhanced experimental biologists' ability to understand `how animals work'(Schmidt-Nielsen, 1972). Adaptational biology will be incomplete, however, until the understanding of how adaptations came into being is equally advanced. This understanding may well come about through sustained interaction with modern evolutionary biologists, evolutionary genomicists and evolutionary systems biologists. One clear outcome of such interaction is that single-nucleotide mutation, often the mainstay of adaptational biologists' evolutionary thinking, will become viewed as only one of several mechanisms in evolution's toolkit. The other mechanisms may be far more powerful than single-nucleotide mutation in facilitating evolvability and, although they have not done so yet, be able to explain in detail the origin of the complex traits that fascinate adaptational biologists.


Voir la vidéo: La théorie cellulaire:: exemple de construction du savoir scientifique. (Janvier 2022).